Клинолистные (Sphenophyllales)
К порядку клинолистных принадлежат вымершие растения, жившие от верхнего девона до триаса.
Клинолистные имели членистые, бороздчатые стебли, обладавшие вторичным ростом. На стебле мутовками располагались листья. Листья были хорошо развиты и имели клиновидную форму, откуда произошло название порядка, а также и всего класса.
Клинолистные представлены тремя семействами, из которых мы рассмотрим наиболее обширное и важное семейство Sphenophyllaceae. Главным родом этого семейства был клинолист (Sphenophyllum), представленный большим числом видов. Клинолисты были, вероятно, лазающими растениями. Они произрастали в болотистых лесах, образуя густые заросли (рис. 149). Членистые стебли клинолистов достигли 1 м длины и имели ребристую поверхность, причем ребра переходили из одного междоузлия в другое, не чередуясь (в отличие от хвощей).
Рис. 149. Клинолисты:
1 —общий вид Sphenophyllum cuneifolium; 2 —листья различных видов клинолиста: а — Sphenophyllum Thonii; б — Sphenophyllum myriophyllum: ч — Sphenophyllum majus; в — поперечный разрез центральной части стебля (nd — пучковая древесина, мд — межпучковая древесина, дл — древесинный луч, пкс — протоксилема, мкс — метаксилема).
Рис. 150. Клинолисты. Строение колосков и спорофиллов:
1 — волосок Sphenophyllum dawsonii: а — продольный разрез; б — поперечный; 2 — дихотомически разветвленный спорофилл Sphenophyllum majus; 3 — обе части разветвленного спорофилла Sphenophyllum fertile несут спорангии.
Листья располагались мутовчато. В каждой мутовке было от 6 до 18 листьев. У одних видов листья были довольно широкими, цельными, у других — узкими, дихотомически разветвленными (рис. 149, 2).
Некоторые виды Sphenophyllum cuneifolium и др.) были гетерофилльными: одни листья были широкими, клиновидными, другие — узкими (рис. 149, 7). При посредстве узких листьев растения цеплялись за окружающие деревья. Широкие листья были ассимилирующими. На стебле, в узлах, нередко развивались придаточные корни. Стебли клинолистов имели сложное строение. В центре стебля располагалась первичная ксилема, имевшая в разрезе треугольное очертание.
На вершине сторон треугольника располагалась протоксилема, а ниже верхушки — метаксилема с более крупными трахеидами (рис. 149, 5).
Между лучами первичной ксилемы находилась первичная флоэма. Кнаружи от первичной ксилемы возникал камбий. В результате его деятельности внутрь откладывалась вторичная ксилема, вначале заполнившая пространства между лопастями треугольника, а затем располагавшаяся кольцом вокруг всей первичной ксилемы. При этом против углов треугольника откладывались более мелкие элементы.
Кнаружи камбий откладывал вторичную флоэму. Дальше шла кора. В наружных слоях коры имелся феллоген, дававший слои пробки. Спорангии у некоторых видов клинолистов развивалась в пазухах вегетативных листьев, но у большинства — на верхушке веточек возникали спороносные колоски. Они достигали 10 см в длину и 1 — 1,5 см в поперечнике.
На оси колоска мутовками располагались спорофиллы. Каждый спорофилл состоял из двух частей — нижней, бесплодной и верхней, спороносной. Степень развития бесплодной и спороносной частей спорофилла, а также форма их у разных видов Sphenophyllum были очень разнообразны.
У Sphenophyllum dawsonii бесплодные части спорофиллов срастались вместе почти по всей длине, образуя как бы чашу (рис. 150, 16). Спороносные их части несли по три спорангия, которые висели на ножках, загибавшихся на верхушке, и напоминали спорангии гиениевых.
У Sphenophyllum majus спорофиллы дихотомически ветвились. Спороносная часть их состояла из четырех спорангиев (рис. 150, 2). Спорофиллы резко отличались от бесплодных листьев.
У Sphenophyllum fertile обе части спорофилла были спороносными и заканчивались щитками, на нижней стороне которых развивались спорангии. Эти спорофиллы очень похожи на спорофиллы (спорангиофоры) хвощей (рис. 150, 3).
Большинство клинолистов были равноспоровыми растениями, но некоторые из них (Sph. delectus) обладали микро- и мегаспорангиями.
Клинолистные произошли, вероятно, от гиениевых (типа гиения).