Хвощовые (Equisetales)
Единственное семейство Equisetaceae представлено в настоящее время лишь одним родом — хвощ (Equisetum), который насчитывает 32 вида, распространенных всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зеландии. В нашей флоре встречается 12 видов хвоща, растущих на болотах (Equisetum limosum, Equisetum palustre), в лесах (Equisetum silvaticum), в кустарниках (зимнезеленый — Equisetum hiemale), на лугах, пашнях, железнодорожных насыпях и других местах (Equisetum arvense, Equisetum pratense).
Современные хвощи — небольшие травянистые растения около 80 — 100 см высотой и 2 — 5 мм толщиной, но некоторые виды, например тропический южноамериканский Equisetum giganteum, достигают 10 — 13 м длины и являются лазающими растениями. Стебель мексиканского хвоща (Equisetum Schalleri) при высоте в 2 м достигает толщины 10 см.
Рис 153. Хвощ полевой (Equisetum arvense):
1 — летний, бесплодный побег; 2 — весенний спороносный побег (кл — клубеньки, кол — колоски с мутовками спорофиллов); 3 — спорофилл (спорангиофор) со спорангиями: а — вид сбоку; б —вид снизу; 4 — споры с развернутыми элатерами; 5 — спора с завернутыми элатерами; 6 — схема прохождения пучков в стебле хвоща.
Рис. 154. Хвощ полевой:
1 — схема поперечного разреза хвоща в области междоузлия; 2 — детальное строение стебля из участка ос — у схемы 1 —эпидермис, м — механическая ткань в ребрышках, ас — ассимиляционная ткань в ложбинках, во — валекулярная полость, пп — проводящий пучок, цп — центральная полость стебля, вн — эндодерма, ф — флоэма пучка, цц — центральный цилиндр, мкс — метаксилема, пкс— протоксилема, кор — кора, от — основная ткань, у — устьице, с — центральная полость).
Остальные виды — небольшие травянистые растения. Рассмотрим строение хвощей на примере хвоща полевого (Equisetum arvense) (рис. 153). Полевой хвощ — многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, расположенным глубоко (до 1 м) в почве. Произрастает он по паровым полям, залежам, часто в посевах как сорное растение. На корневищах образуются клубеньки (укороченные боковые побеги), в которых откладывается крахмал. От узлов корневища отходят придаточные корни.
Надземные побеги хвоща полевого двух видов. Одни из них вегетативные, зеленые, мутовчато-разветвленные, летние. Надземные стебли ветвятся. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей и выходят наружу, пробивая у основания влагалище сросшихся листьев. Летние побеги к осени отмирают. Другие побеги (весенние) спороносные, розовато-бурые, появляются ранней весной, неветвистые. На их верхушке образуется спороносный колосок, на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. У других видов хвоща побеги одинаковые. Стебли хвоща расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра соседних междоузлий чередуются друг с другом. Листья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла. Они срослись (за исключением верхних частей, имеющих вид зубчиков) в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу.
Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза является стебель, в связи с чем в нем развивается ассимиляционная ткань.
На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, гранистый — возвышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдавленными (ложбинками). Однослойный эпидермис покрывает стебель снаружи. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Внутрь от эпидермиса располагаются кора и центральный цилиндр (стель) с кольцом мелких изолированных пучков и с полостью в центре, которая образовалась на месте сердце вины. В молодых стеблях сердцевина имеется. Под ребрышками расположены участки механической ткани (рис. 154), а под ложбинками — ассимиляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоящей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится полость (коровая, или валекулярная, полость, она отсутствовала у каламитов, рис. 154).
Под механической тканью (под ребрышками) расположены проводящие пучки (рис. 154, 7).
Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята пучковой (каринальной) полостью. Она образовалась на месте разрушившейся протоксилемы. Иногда в пучковой полости сохраняются отдельные кольчатые или спиральные трахеиды. По каринальным полостям происходит передвижение воды.
Над полостью расположена флоэма. Сбоку от флоэмы имеются две группы метаксилемы (рис. 154, 2), представленной лестничными трахеидами. У Equisetum arvense, как и у большинства видов, вся стель (эустель) окружена снаружи перициклом и эндодермой (рис. 154). У некоторых видов имеется еще внутренняя эндодерма (например, у Equisetum hiemale) или каждый пучок окружен своей эндодермой (в стеблях Equisetum limosum). Последний тип эндодермы является наиболее совершенным.
Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не образуются, и стебли не способны к вторичному утолщению, чем хвощи резко отличаются от каламитовых.
В эпидермисе (над ассимиляционной тканью, в ложбинках) имеются устьица, состоящие из двух пар клеток, расположенных друг над другом. Верхние клетки неподвижны, так как оболочки их пропитаны кремнеземом. Под ними расположена вторая пара клеток, являющихся, собственно, замыкающими клетками; они живые и нормально функционируют (рис. 154,2).
Узлы стебля заполнены тканью. Здесь каждый из пучков, входящий в узел снизу, из междоузлия, разделяется на три веточки. Средняя из них направляется в жилку листа. Две боковые веточки сливаются каждая с боковой веточкой соседнего пучка. Они и образуют пучок, идущий в верхнее междоузлие (рис. 153, 6). Этим и объясняется чередование пучков у двух соседних междоузлий.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, а иногда и боковых ветвей. У большинства видов побег, несущий колосок, зеленый, ассимилирующий. Но у полевого хвоща (Equisetum arvense). спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает (см. выше).
Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофиллов (спорангиофоров), собранных мутовками на его оси. Спорофиллы состоят из ножки и расположенного на ее верхушке щитовидного диска, обычно имеющего шестигранную форму. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5 — 13 мешковидных спорангиев (рис. 153, 3), в зрелом состоянии одетых однослойной стенкой.
Хвощ — растение равноспоровое. В спорангии образуется большое количество одинаковых спор. Спора, кроме двух оболочек (эндоспория и экзоспория), одета еще третьей — наружной оболочкой (э п испорием). Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лент (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на четырех концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (элатеры) в сухую погоду раскручиваются, что содействует распространению спор группами, кучками (рис. 153, 4). В сырую погоду они закручены вокруг споры. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (у основания всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки спорофиллов раздвигаются. Спорангии при этом вскрываются продольной трещиной, и споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток. Заросток хвоща имеет вид зеленой, многократно рассеченной пластинки размером 0,1 — 0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то что споры морфологически одинаковы.
Рис. 155. Хвощ:
1 — заростки хвоща (Equisetum arvense): а — мужской заросток (ан — антеридии); б — женский заросток (ар — архегонии); в — антеридий; г — сперматозоид; д — архегоний; е — зародыш (па — первые листья, н — ножка, тч — точка роста, к — корень); 2 — схема формирования стели молодого спорофита хвоща.
В сторону вынесены схемы поперечных разрезов стели (ст — стель, н — ножка, л — листья* к — корень с корневым чехликом)
У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость. Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т. д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские заростки с антеридиями, другие — более крупные заростки с архегониями (рис. 155). Это явление можно рассматривать как известный отголосок морфологической разноспоровости предков хвощей, тем более что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков.
Однако для многих видов (например ,Equisetum arvense) экспериментально установлено, что, поливая питательным раствором мужские заростки, на которых начали развиваться антеридии, можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев.
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка (рис. 155, 1а). В каждом из них развивается свыше 200 многожгутиковых сперматозоидов (рис. 155, 1г). Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком (рис. 155, 16). Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу. Подвеска у хвощей не образуется. Зародыш первоначально скрыт в ткани заростка. Он состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка (рис. 155, 1е). Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоятельной жизни. На одном заростке часто возникает несколько зародышей. Молодой стебель хвоща имеет протостелическое строение (рис. 155, 2).
Практическое значение хвощей невелико. Прочные стебли их употребляют для чистки металлической посуды и полировки дерева. Укороченные клубневидные побеги, образующиеся на корневищах Equisetum arvense, иногда употребляют в пищу.
Отрицательное значение имеют сорные виды — Equisetum arvense, Equisetum pratense, часто Equisetum silvaticum. Их корневища, разрезанные на куски при обработке почвы, развивают по нескольку надземных побегов каждый. Борьба с хвощами затруднительна.
Рис: 156. Ископаемые хвощовые:
1 — шизоневра; 2 — филлотека.
В ископаемом состоянии хвощи известны из каменноугольного периода, например вида рода Equisetites. Найдены стебли и ветви их без споро- ношения. Кроме того, в пермских отложениях обнаружена шизоневра (Schizoneura) — хвощ с хорошо развитыми листьями, а в юрских — филлотека (Phyllotheca), листья которой срастались у основания (рис. 156).
Современные хвощи появились на Земле с мелового периода. Происхождение хвощовых неясно. Они не являются прямыми потомками известных нам каламитов, обладавших в строении вегетативных органов более высокой организацией (вторичный рост, древовидные формы). Вероятно, хвощи возникли от менее специализированных форм палеозойских каламитов.