Ужовниковые (Ophioglossales)
Ужовниковые — небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От корневища, растущего косо вверх, отходят надземные листья, разделенные на две части — спороносную и зеленую, бесплодную, — расположенные на общем черешке. Вниз от корневища, укрепляясь в почве, отходят несколько довольно толстых корней.
К этому порядку принадлежит одно семейство Ophioglossaceae с тремя родами: ужовник, ботрихиум и гелъминтостахис.
Род ужовник (Ophioglossum) насчитывает 45 видов, большинство которых встречается в тропиках, где они нередко являются эпифитами.
Небольшое число видов произрастает в умеренных областях.
В северных и средних районах Европейской части СССР распространен по мшистым луговинам ужовник обыкновенный (О. vulgatum, рис. 161,1). Как и у других видов, у ужовника обыкновенного бесплодная часть листа имеет вид овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная й заканчивается колоском, на оси которого в два ряда расположены спорангии.
Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав синангии. Они несколько погружены в ткань оси колоска.
Корневище имеет диктиостелическое строение (рис. 162, 1,2). Отдельные участки стели (меристели) представлены коллатеральными пучками.
Шаровидные спорангии одеты многослойной стенкой. В них развивается много одинаковых спор. Спорангий без кольца и вскрывается продольной трещиной.
Заростки ужовника бесцветные, развиваются и живут под землей на глубине 2 — 10 см. Они достигают 5 — 6 см в длину и 0,5 — 1,5 см в толщину.
Заросток имеет радиальное строение и состоит из паренхимных клеток. Ризоидов на заростке нет, а в наружных слоях заростка расположены гифы гриба (микориза).
На заростке образуются многочисленные антеридии и архегонии (рис. 162, <?). Сперматозоиды многожгутиковые.
Возникающий в результате оплодотворения зародыш первоначально развивается за счет заростка, будучи скрыт в его ткани. Затем он развивает стебель, переходящий в нижней части в корешок, окруженный корневым чехликом.
Разрывая ткань заростка и укореняясь, растение переходит к самостоятельной жизни. ‘Развитие молодого растения идет очень медленно. Для полного развития листа требуется 5 — 6 лет.
Род ботрихиум (Botrychium) насчитывает 35 видов, распространенных по всей Земле. Он отличается от ужовника рассеченной стерильной частью листа и ветвистой спороносной его частью.
У нас по сырым лесным луговинам часто встречается В. lunaria с однаждыперистой пластинкой (рис. 161, 2). Реже встречается В. matricariae, имеющий триждыперисторассеченную пластинку.
Спорангии свободные, несросшиеся.
В стебле Botrychium имеется кольцо камбия. Камбий откладывает к центру стебля вторичную ксилему и кнаружи — вторичную флоэму. Стебли ботрихиума, таким образом, способны ко вторичному утолщению, что резко отличает ужовниковых от остальных современных папоротников.
Рис. 161. Ужовниковые:
1 — ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum); 2 — гроздовник (Botrychium lunaria); 3 — гель- минтостахис (Helmintostachys zeylanica).
Род Helmintostachys с одним видом Helmintostachys zeylanica встречается в тропических лесах от Шри Ланка и Индии до Северо-Восточной Австралии (рис. 161, 3).
Ужовниковые в ископаемом состоянии известны лишь с начала третичного периода. Несомненно — это очень древняя группа растений. Об этом свидетельствует строение заростка, сходного с заростком псилотовых, и наличие в стеблях вторичного утолщения, что свойственно лишь древним группам папоротников.
Расчленение листа на спороносную и бесплодную части, как мы видели выше, имелось у древних Archaeopteridales.
Рис. 162. Ужовник:
1 — проводящая система стебля (отмацерированная); 2 — поперечный разрез стебля. Видны отдельные пучки (меристели) коллатерального типа (ф — флоэма, не— ксилема); 3 — подземный заросток; а — общий вид; б — верхняя часть заростка (сп — молодой спорофит с первым корнем); 4 — поперечный разрез заростка (ан — антеридии, ар — архегонии, гг — грибные гифы).