Мараттиевые (Marattiales)
Мараттиевые представлены как ныне живущими, так и ископаемыми растениями. Современные мараттиевые распространены в тропических областях Старого и Нового Света. Они насчитывают 6 родов, объединенных в одно семейство мараттиевых (Marattiaceae).
Род ангиоптерис (Angiopteris) насчитывает около 100 видов (рис. 163), род архангиоптерис (Archangiopteris) — 4 вида, род Macroglossum — 2 вида. Эти 3 рода встречаются в тропиках Старого Света — в Восточной Азии и на Мадагаскаре.
Род маратптия (Marattia) имеет около 60 видов, распространенных всюду под тропиками. Род Chrystensenia представлен одним видом из Индомалайской флористической области. Род данеа (Danaea) имеет 32 вида в Южной Америке.
Мараттиевые внешне похожи на распространенные в нашей стране папоротники из класса Leptofilices, но являются эуспорангиатными, так как спорангий у них развивается из группы субэпидермических клеток и имеет многослойную стенку. Стебли мараттиевых мясистые. Они небольшие, у современных форм редко достигают 1 м высоты и частично скрыты в земле; от стебля отходят очень крупные листья с многократно рассеченной пластинкой. У видов Marattia они достигают 5 — 6 м длины. Лишь у одного вида Danaea пластинка цельная. Листья мараттиевых длинночерешковые и у основания окружены двумя крупными прилистниками (афлебиями). На прилистниках нередко образуются почки, служащие для вегетативного размножения. Отпадая от материнского растения, они укореняются, давая начало новой особи.
Корни мараттиевых очень толстые, придаточные, возникают на стебле. Стебель в молодом состоянии протостелический, взрослый же имеет сложную полициклическую диктиостель. В стеблях, корнях и черешках листьев характерно наличие схизогенных слизевых ходов. Эти мараттиевые сходны с саговниковыми из голосеменных. Спорангии возникают на обычных листьях — на нижней их стороне (рис. 164, 7). У Angiopteris, Archangiopteris и Macroglossum спорангии почти свободные, у остальных родов они срослись в синангии. Синангии округлые и находятся на нижней поверхности листа. Расположение спорангиев и синангиев на листе различно. У Angiopteris спорангии расположены в два ряда вдоль жилок листа, у Marattia — недалеко от края листа, вдоль боковых жилок (рис. 164, 1а, б), у Danaea синангии округлые и разбросаны по всей поверхности листа.
У мараттиевых нет еще типичного покрывала (индузия): сорусы или синангии большинства видов окружены у основания волосками (Angiopteris, Marattia, рис. 164,2), hl только у Danaea синангии окружены выростом листа.
Спорангии имеют многослойную стенку. Полость спорангии выстлана одним или двумя слоями клеток стенки тапетума.
В спорангиях развивается большое количество одинаковых спор.
Рис. 163. Ангиоптерис (Angiopteris evecta):
1 — общий вид растения; 2 — основание листа с прилистниками (афлебиями).
Рис. 164. Мараттиевые:
1 — листья со спорангиями и синангиями: а — ангиоптериса (Angiopteris crassipes); б — мараттии (Marattia fraxinea); в — хри- стенсении (Chrystensenia aesculifolia); 2— сорус ангиоптериса: а — вид сверху; б— разрез соруса; 3 — синангии — христенсении: а — вид сверху; б — синангий в разрезе.
Рис. 165. Спорангии и заростки мараттиевых:
1 — продольный разрез через спорангии ангиоптериса (мсс — многослойная стенка спорангия, т — тапетум, ст—спорогенная ткань); 2 — заростки мараттии: а — молодой заросток; б и в — заростки с молодыми спорофитами.
Зрелые спорангии вскрываются продольной трещиной. Споры, прорастая, образуют заростки, похожие на заростки наших папоротников. Однако они имеют несколько большие размеры (до 2 см длиной) и живут 2—3 года (рис. 165).
От нижней стороны заростка отходят ризоиды. Заростки обоеполые. На них образуются антеридии, а затем и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Сформировавшийся зародыш имеет стебелек и первый лист, обычно цельный, с дихотомическим жилкованием. Растущий зародыш пробивает ткань заростка. При этом стебелек выходит над его поверхностью, а образующийся вскоре придаточный корень внедряется в землю (рис. 165, 2).
Мараттиевые — древняя группа папоротников. Они прежде были распространены значительно шире, особенно в каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры. Тогда они были представлены многочисленными родами и видами. Позднее начинается их угасание, продолжающееся вплоть до наших дней. Из этих древних форм упомянем древовидные виды Asterotheca, имевшие стебли до 10 м высоты и листья до 4—5 м длины. Мараттиевые произошли от первопапоротников.