К порядку сальвиниевых относятся 2 семейства разноспоровых папоротников: Salviniaceae и Azollaceae. Семейство сальвиниевых (Salviniaceae) представлено одним родом салъвиния (Salvinia), насчитывающим 8 видов, распространенных в тропиках и субтропиках^ реже в умеренных областях обоих полушарий.
Рис. 177. Сальвиния (Salvinia natans):
1 — общий вид; 2 — участок стебля с двумя плавающими листьями и одним подводным, сильно рассеченным (сп — спорокарпий у основания подводного листа); 3 — поперечный разрез стебля (в центре — проводящий пучок с трахеидами, вк — внутренний слой коры, нс — наружный слой коры, вп — воздухоносные полости); 4 — поперечный разрез листа (с — сосочки на верхней стороне листа); 5 — разрез спорокарпиев: а — микроспорокарпий; б — мегаспорокарпий (мкс — микроспорангий, мгс — мегаспорангий, пл — плацента, и н— индузий).
У нас встречается Salvinia natans, произрастающая в озерах и заводях рек европейской части СССР, на юге. К северу она доходит до Мещеры. Это небольшое (до 15 см) плавающее на поверхности воды растеньице. Тонкий его стебелек несет в узлах листья, сидящие мутовкой по три. Два листа овальные, зеленые, плавающие; третий лист подводный, сильно рассеченный, заменяющий растению корни. Настоящих корней у сальвинии нет (рис. 177).
В анатомическом строении стебля и листьев резко выражены черты приспособления к водной жизни: много крупных воздушных полостей, ничтожно развиты механические элементы, сильно редуцирована проводящая ткань.
Стебель в центре имеет проводящий концентрический пучок (рис. 177, 3); ксилема его развита слабо и состоит из 1—3 небольших лестничных или спиральных трахеид.
Ксилему окружает флоэма, состоящая из ситовидных трубок и лубяной паренхимы. Перицикл и эндодерма нерезко выражены. Дальше располагается кора, в которой развиты большие воздушные полости. Клетки внутреннего слоя коры, примыкающие к пучку, имеют утолщенные стенки.
В листе также находятся многочисленные воздушные полости (камеры), обычно расположенные в два этажа. Они разделены перегородками, в клетках которых находятся хлорофилловые зерна.
На верхней стороне листа развиваются особые сосочки, состоящие из округлых клеток, стенки которых покрыты слоем воска. Сосочки эти придают листу светло-зеленую (беловатую) окраску и способствуют удалению воды с поверхности листа.
С нижней стороны листа, как и от стебля, отходят буроватые многоклеточные волоски.
У основания подводных листьев, на коротких боковых разветвлениях, образуются шаровидные сорусы, называемые здесь спорокарпиями. Спорокарпии все одинакового размера, но содержат внутри различные спорангии.
В одних спорокарпиях развиваются в большом числе мелкие шаровидные микроспорангии (микроспорокарпии), в других — небольшое число более крупных яйцевидно-овальных мегаспорангиев (мегаспорокарпии, рис. 177, 5).
Спорангий снабжен ножкой, которой прикрепляется в плаценте, вдающейся в полость соответствующего спорокарпия. Снаружи спорокарпии одеты двойной оболочкой (индузием). Внешний и внутренний индузии соединены вверху и внизу, на остальном протяжении они свободны, и между ними образуется воздухоносная полость. Индузий образуется из основания листа и постепенно обрастает спорангий в виде чаши.
Спорангии одеты однослойной стенкой. Далее расположен один ряд клеток выстилающего слоя (тапетум). В центре спорангия развиваются клетки археспория. Делясь, они дают начало материнским клеткам спор. Последние делятся редукционно, образуя тетрады спор. В микроспорангии развиваются обычно 64 микроспоры. При этом клетки тапетума расплываются, а затем содержимое их застывает, образуя твердую массу (массула— пенистое вещество), в которую погружены споры.
В мегаспорангии образуется большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают. Зрелый спорангий содержит лишь одну мегаспору. Мегаспора одета снаружи толстым слоем пенистого вещества (периспорий), образовавшегося из расплывшихся клеток тапетума. Легкий периспорий способствует удержанию мегаспорангия на поверхности воды.
Спорокарпии осенью опадают и перезимовывают на дне водоема. Весной после сгнивания их оболочек микро- и мегаспорангии всплывают на поверхность. Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия (рис. 178, 1). При первых делениях микроспоры внутри нее образуются три клетки (рис. 178,16). Нижняя из них затем делится на две клетки — мелкую ризоидальную и более крупную вегетативную.
Вегетативная клетка разрастается и выдвигает верхние две клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу (рис. 178, 1). Обо верхние клетки делятся, и каждая образует по одному сильно упрощенному антеридию. Антеридий состоит из двух клеток, стенки и одной спермагенной клетки. Спермагенная клетка, делясь далее, образует четыре многожгутиковых сперматозоида. Всего таким образом на заростке образуются два антеридия с восемью сперматозоидами. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорокарпия и выходят наружу. Стенка спермагенной клетки расплывается, сперматозоиды выплывают наружу. Плавая в воде, они направляются к женским заросткам.
Мегаспора (единственная в мегаспорангии), прорастая, образует женский заросток, также не покидающий оболочки спорангия. При прорастании мегаспоры ядро ее делится, образуя две клетки, — маленькую верхушечную клетку и более крупную нижнюю (базальную) клетку. Из верхней клетки далее образуется заросток, нижняя же сильно разрастается, ядро ее делится, но перегородок между ними не образуется. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша.
Заросток состоит из зеленых клеток. В верхней части он разрывает оболочку мегаспорангия и высовывается наружу в виде округло-треугольной пластинки. На ней развиваются погруженные в ее ткань 3 — 5 архегониев (рис. 178, 2а).
После оплодотворения из зиготы развивается небольшой зародыш. Он долгое время связан с заростком. Зародыш развивает стебелек и лислее развиваются овальные листья, свойственные взрослому растению. Корня у сальвинии не образуется. Все растение покрыто волосками (рис.178, 2в). Постепенно формируется взрослое растение.
Рис. 178. Сальвиния:
1 — микроспорангии и мужской заросток; а — микроспорангий с проросшими микроспорами; б — прорастание микроспоры и развитие заростка; I — в результате двух делений образовались три клетки; II—III — следующие стадии (рк—ризоидальная клетка, вк—вегетативная клетка, ак—клетки стенки антеридиев, спк—снермагенные клетки, образующие восемь сперматозоидов); в — сперматозоид; 2 — мегасиорангий и женский заросток; а — мегаспора с выдающимся наружу женским заростком, на нем видны архегонии; б — мегаспора с заростком и зародышем в разрезе (об — оболочка мегаспорангия, псп — оболочка мегаспоры /периспорий/, 3 — заросток с хлоропластами); зародыш, еще связанный с заростком (зл—зародышевый листок, Л1Л2Л3—следующие за ним листья, з — заросток).
Второе семейство — азолловые (Azollaceae) — состоит из одного рода азоллы (Azolla), 6 видов которого произрастают в тропических областях и в умеренной области Северной Америки.
Это также плавающие водные разноспоровые растения. Размножение и развитие зародыша у Azolla в общем сходно с Salvinia. Salviniales произошли от равноспоровых папоротников, именно от предков порядка Hytenophyllales (рис. 174). Много общих черт у них с родом Trichomanes. В ископаемом состоянии остатки Salvinia встречаются в меловых и палеогеновых отложениях, a Azolla — в антропогеновых (в Европе — межледниковых).
У высших растений, как мы видели выше, спорофит всегда развивается из зиготы, образующейся путем слияния мужской и женской гамет в процессе полового размножения. Этим объясняется большая приспособляемость спорофита к окружающим условиям в сравнении с гаметофитом, который развивается из споры. У мохообразных спорофит (спорогоний) сильно редуцирован. Получая питательные вещества от гаметофита, с которым он физиологически связан, спорогоний не имеет сложного расчленения. Однако он прекрасно выполняет основную задачу образует большое количество спор и с помощью различных приспособлений обеспечивает их распространение.
Преобладание гаметофита и необходимость воды во время оплодотворения ограничили распространение мохообразных на суше. В большинстве своем они связаны с сырыми или увлажненными местообитаниями.
У папоротникообразных спорофит самостоятельно существует. Он достигает больших размеров, имеет стебли, листья и корни сложного внутреннего строения. Эти особенности папоротникообразных позволили им более широко распространиться на суше в сравнении с мохообразными. Папоротникообразные играли и играют большую роль в сложении растительного покрова Земли. Однако гаметофиты (заростки) папоротникообразных еще тесно связаны с водной средой. Половое размножение у них может осуществляться также лишь при наличии воды в момент оплодотворения. Это ограничивает возможности папоротникообразных в завоевании суши. Они связаны в своем распространении с достаточно влажными и тенистыми местообитаниями.
Дальнейшее завоевание суши высшими растениями могло иметь место лишь при обеспечении полового размножения без наличия водной среды. Такая возможность реализовалась у семенных растений. В цикле развития семенных растений, как и у папоротникообразных, преобладает спорофит. При этом они всегда разноспоровые растения. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии — прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.