К этому порядку принадлежит подавляющее большинство современных Pteropsida — свыше 9000 видов, объединяемых в 234 рода и 11 семейств.
Несмотря на большое разнообразие представителей, Filicales имеют общий план строения и цикл развития.
Ознакомимся со строением и развитием их на примере нескольких папоротников нашей флоры.
Одним из наиболее распространенных у нас папоротников является мужской папоротник, щитовник (Dryopteris filix-mas), растущий в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам. Стебель его (корневище) скрыт в земле, лишь верхняя часть корневища немного возвышается над поверхностью почвы. Корневище довольно толстое, черно-бурого цвета. На нем спирально расположены остатки черешков опавших листьев, отмирающих ежегодно, а ближе к верхушке — листья, возвышающиеся над землей (рис. 166). Взрослые растения имеют 5—7 хорошо развитых листьев.
Рис. 166. Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas):
1 — взрослое растение (спорофит) с молодыми улиткообразно скрученными листьями; 2 — часть листа с сорусами, одетыми покрывалами (с — сорус); 3 — поперечный разрез через лист с сорусом (и — индузий, сп — спорангии); 4 — спорангий с кольцом (к — кольцо).
Корневище заканчивается верхушечной почкой. В ней находится точка роста, окруженная молодыми, еще не дифференцированными листьями, которые разовьются уже в следующем году (рис. 167, 7).
Листья щитовника крупные, дваждыперисторассеченные, длинночерешковые. Черешки покрыты тонкими чешуйчатыми коричневатыми пленками. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебель) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность
семенным растениям, у которых пластинка листа развивается от верхушки к основанию (базипетально, рис. 166, 7). Листья развиваются очень медленно. Они появляются над землей лишь на третий год после заложения их на верхушках корневища.
Стебель щитовника снаружи одет эпидермисом, дальше расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры имеют механический характер.
В ткани стебля находятся многочисленные проводящие пучки разного размера. Более крупные пучки в небольшом числе расположены правильным кольцом вокруг центральной части стебля и являются стеблевыми, они тянутся вдоль стебля.
Многочисленные мелкие пучки, разбросанные без видимого порядка, направляются от стеблевых пучков в листья. Если отмацерировать стель от мягких паренхимных клеток, она будет иметь вид, изображенный на рисунке 167, 2. Как у большинства папоротников, здесь имеется диктиостель. Она представляет собой сетку с крупными ячейками. Каждая ячейка представляет собой прорыв стели в связи с отхождением крупного листового следа. От краев ячеек в листья отходит группа мелких пучков.
Все пучки (отдельные меристели) закрытые, концентрические и имеют более или менее округлую форму.
Рис. 167. Строение корневища папоротника:
1 — продольный разрез верхушки корневища Dryopteris filix-mas; 2 — проводящая система стебля (отмацерировано) Dryopteris cristata: а — строение диктиостел и; б — переход от протостели к циктиостели (пс— про тостель, дс — диктиостель).
От коры каждый пучок отграничен хорошо выраженной эндодермой, с пропускными клетками. За эндодермой расположен одно-двухслойный перицикл. Далее следует флоэма. Она состоит из ситовидных трубок (с ситечками на продольных стенках) и лубяной паренхимы. В центре пучка расположена ксилема. В основной массе это метаксилема, состоящая из широких лестничных трахеид. Среди них заметны клетки древесинной паренхимы. Местами имеются группы протоксилемы, состоящей из кольчатых и спиральных трахеид. Лист щитовника одет верхним и нижним эпидерми- сами, в клетках которых находятся хлорофилловые зерна. В нижнем эпидермисе
много устьиц.
Мезофилл губчатый, с большими межклетниками. В листе имеются многочисленные жилки. Это мелкие пучки такого же строения, что и в стебле (рис. 166, 3). Черешок имеет строение, сходное со стеблем. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Кора резко разделяется на внутреннюю (из механических клеток) и наружную, состоящую из паренхимных клеток. Снаружи корень одет эпидермисом. Растущие молодые части корня несут многочисленные корневые волоски. Спорангии щитовника собраны в группу — сорусы. Сорусы возникают на нижней стороне листа, вдоль средней жилки листочков, и одеты округло-сердцевидным покрывалом (индузием), прикрепляющимся в центре соруса и слегка вдавленным в виде складки от центра к его периферии.
Рис. 168. Лептоспорангиатные папоротники:
1 — спорангий с кольцом и раскрывание спорангия: а — зрелый спорангий; б — раскрывшийся спорангий; в — клетки кольца; 2 — развитие спорангия (с — клетка, дающая начало спорангию, н — клетка, образующая ножку спорангия, вс — выстилающий слой, ар — археспорий)
На поперечном разрезе листа в области соруса видно, что спорангии расположены на плаценте — массивном выросте нижней стороны листа (рис. 166, 3). Выше от плаценты отходит индузий. Спорангий имеет вид двояковыпуклой чечевицы и расположен на довольно длинной ножке, на которой находятся иногда булавовидные слизевые волоски. Одет он однослойной стенкой и содержит внутри споры. Расположенная по гребню спорангия полоска клеток стенки образует так называемое кольцо. Начиная от ножки, кольцо опоясывает спорангий в продольном направлении почти на 2/з его окружности (рис. 166, 4). Клетки кольца имеют неравномерно утолщенные стенки. Их внутренние и радиальные стенки утолщены, в то время как наружные остаются неутолщенными (рис. 168, 1в).
Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию спорангия и разбрасыванию спор. При созревании спорангий подсыхает. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются и кольцо стремится выпрямиться. При дальнейшей потере воды натяжение становится, наконец, настолько сильным, что стенка спорангия в неутолщенной части (в так называемом устье, рис 168, 1а,б) разрывается и кольцо резко выворачивается. Однако оно быстро занимает прежнее положение, так как прочно соединено с ножкой. При этом движении кольца споры разбрасываются в стороны на расстояние до 1 м.
Спорангий мужского папоротника развивается из одной поверхностной клетки (рис. 168, 2), которая возникает в виде небольшой выпуклины и затем отделяется перегородкой. Клетка эта делится поперечной перегородкой на две. Из верхней клетки развивается спорангий, а из нижней — его ножка.
Затем в верхней клетке появляются три косо направленные перегородки, в результате чего выделяется центральная клетка, окруженная тремя клетками, которые затем делятся, постепенно формируя однослойную стенку спорангия. При этом в меридиональном направлении, начиная от ножки, один ряд клеток стенки делится более энергично. Они и образуют кольцо.
Центральная клетка также вскоре делится несколько раз, в результате чего образуются три периферические клетки, расположенные параллельно стенке спорангии (они становятся клетками тапетума), и одна археспориальная клетка, которая делится дальше. При этом образуется обычно 16 материнских клеток спор. Последние делятся редукционно, и каждая образует по тетраде спор. Всего в спорангии, таким образом, имеется обычно 64 споры (рис. 168, 16).
Спора одета двумя оболочками — тонкой, внутренней (эндоспорий) и толстой, наружной (экзоспорий). Последняя окрашена в бурый цвет. На земле спора прорастает, образуя заросток. При прорастании спора образует сначала небольшую зеленую клетку, которая разрывает наружную оболочку споры и вытягивается. Вскоре от нее отделяется бесцветная клетка — первый ризоид, внедряющийся в землю. Зеленая клетка далее делится поперечной перегородкой, в результате чего формируется зеленая нить. Верхняя клетка нити делится далее в разных направлениях.
Постепенно формируется округло-сердцевидная пластинка 0,5 —0,9 см в диаметре (рис. 169, Id).
Заросток у папоротников зеленый, в клетках его содержатся хлоропласты. Он способен к самостоятельной жизни. Обычно заростки однослойны по краям и многослойны в середине. Точка роста заростка находится в основании выемки. От нижней поверхности заростка отходят многочисленные многоклеточные ризоиды, прикрепляющие заросток к почве и всасывающие воду.
На нижией поверхности зрелого заростка возникают антеридии и архегонии (последние ближе к выемке). Сначала обычно развиваются антеридии, затем уже после выполнения антеридиями их функции созревают архегонии.
Антеридии возвышаются над поверхностью заростка, имеют округлую форму и развивают небольшое число спирально закрученных многожгутиковых сперматозоидов (рис. 169, 1г).
Рис. 169. Заросток и молодой спорофит папоротников:
1 — Dryopteris filix-mas: а — заросток; 6 — развитие архегонии; в — зрелый антеридий; г — антеридий в момент выхода многожгутиковых сперматозоидов; д — сперматозоид; 2 — Adianthum (з—з—поперечный разрез заростка и зародыша, р — ризоиды, ар — неоплодотворенные архегонии. пл — первый лист зародыша — «семядоля», пк — первичный корень, н — ножка).
Рис. 170. Папоротник-орляк (Pteris aquilina):
1 — общий вид; 2 — часть листочка с индузием; 3 — корневище; 4 — поперечный разрез стебля (нк — наружная кора, вк—внутренняя кора, мт — полукольцо механической ткани, сп — сосудистые пучки); 5—поперечный разрез пучка (а — эндодерма, п — перицикл, ст — ситовидные трубки, лп — лубяиая паренхима, дп — древесинная паренхима, пкс — первичная ксилема, кс — ксилема)
Архегонии обычного строения, но частично (брюшком) погружены в ткань заростка; шейка возвышается над его поверхностью (рис. 169, 2).
Так как антеридии и архегонии находятся в контакте с влажной почвой, оплодотворение яйцеклетки подвижным сперматозоидом в дождливую погоду происходит без затруднений. Из оплодотворенной яйцеклетки вскоре формируется зародыш, первоначально развивающийся за счет заростка. Всасывание питательных веществ осуществляется при помощи ножки зародыша, внедряющейся в ткань заростка (рис. 169, 2). После образования корешка, стебелька и первого листа зародыш начинает самостоятельную жизнь. Корешок его внедряется в землю, стебелек выпрямляется, и лист разрастается. За первым листом на стебле образуются новые листья, и таким образом постепенно формируется взрослое растение папоротника. Первые листья при этом простые и имеют дихотомическое жилкование. Последующие листья постепенно приобретают папоротниковый облик.
Широко распространен у нас также папоротник орляк (Pteris aquilina), произрастающий в светлых сосновых лесах (рис. 170).
У орляка под землей, на глубине 20 — 40 см, находится длинное горизонтальное, обильно разветвленное корневище, от которого отходят поодиночке крупные надземные листья, имеющие длинный черешок, заканчивающийся наверху широкой тройчато-рассеченной пластинкой. Каждая из
трех крупных долей, в свою очередь, имеет перистое расчленение (рис. 170,1). От корневища вниз отходят многочисленные черные корни. На конце молодых корней находятся корневые волоски. Корневище орляка имеет еще более сложное, полициклическое строение. Стель его состоит из двух концентрических диктиостелей, как бы вставленных друг в друга.
На поперечном разрезе корневища заметны обычно два крупных проводящих пучка овальной формы, расположенных в центре. Это внутренняя стель. За ними к периферии хорошо выражены два полукольца механической ткани (рис. 170, 4). За механической тканью расположены многочисленные мелкие округлые пучки и обычно один овальный крупный. Они образуют в совокупности наружную диктиостель.
Пучки погружены в паренхимную ткань. Здесь хорошо заметна внутренняя и наружная кора. Снаружи стебель покрыт эпидермисом. В коре видны многочисленные мелкие пучки, идущие в листья. Пучки орляка закрытые, концентрического строения. От коры пучок отграничен эндодермой, с пропускными клетками. Далее расположен перицикл (1 — 2-слойный). Затем следует флоэма. В ней имеются ситовидные трубки и лубяная паренхима. В центре пучка расположена ксилема. Она образована в основном метаксилемой, но в центре мелких пучков имеется одна небольшая группа протоксилемы, а в более крупных удлиненных пучках — обычно 2 группы протоксилемы, расположенные как бы в центрах эллипса. Протоксилема состоит из кольчатых и спиральных трахеид (рис. 170, 5). Метаксилема орляка, в отличие от других папоротников, состоит из настоящих лестничных сосудов, а не из трахеид.
У орляка сорусы возникают по краю листа. Лист при этом загибается внутрь и тонким краем покрывает ряды сорусов, являясь их защитой. С внутренней стороны сорусов развивается индузий, имеющий вид тонкой, бахромчатой по краям пленки (рис. 170, 2). Строение спорангия, заростков и зародыша сходно с таковым у щитовника.
Представители Filicales чрезвычайно разнообразны и представлены различными жизненными формами.
Большинство папоротников произрастает во влажных областях, но среди них имеется и небольшое число ксерофитов, растущих в засушливых районах (в Южной Африке, на Мексиканском нагорье, в Средиземноморье и др.). Здесь папоротники имеют густо опушенные листья, свертывающиеся в сухое время года. Многие из них в это время сморщиваются и становятся как бы безжизненными, но при выпадении дождей они снова оживают и продолжают рост.
Leptojilices — обычно травянистые растения небольших размеров, обладающие большей частью ползучим надземным стеблем или корневищем. Однако среди них есть крупные древовидные папоротники, достигающие 15 — 25 м высоты, например виды диксонии (Dicksonia), алъзофилы (Alsophila), встречающиеся в тропических и субтропических влажных лесах Австралии и Новой Зеландии, Африки и Южной Америки, где они иногда образуют небольшие рощи. Наряду с этим имеются маленькие папоротники размерами всего в несколько сантиметров (и миллиметров), как, например, виды рода Trichomanes, встречающиеся в тропических лесах. Один вид Trichomanes найден недавно на влажных скалах в горных лесах близ Батуми (Trichomanes tunbridgense).
В тропических лесах нередки папоротники-лианы. Их длинные тонкие ползучие стебли перебрасываются с дерева на дерево, обвивая их или цепляясь при помощи различных выростов-колючек на стебле или черешках листьев.
Листья некоторых папоротников-лиан достигают 30 м длины, обладая почти неограниченным ростом, например у Lygodium articulatum. Среди папоротников много эпифитов, произрастающих на стволах и ветвях деревьев. У некоторых эпифитов наблюдается гетерофиллия, например у видов Platycerium (рис. 171, 1). В этом случае некоторые листья имеют округлую форму и нижней частью плотно прижаты к стеблю, в то время как их верхняя часть отгибается в сторону. В результате между листом и корой дерева образуется кармановидное вместилище, куда падают с дерева листья и мелкие ветви. Перегнивая, они дают слой почвы, в который проникают придаточные корни папоротника.
Рис. 171. Папоротники:
1 — общий вид платицернума; 2 — выводковые почки на листьях (вп —выводковые почки); а — асплениума (Asplenium viviparum); б — цистоптериса (Cystopteris bulbifera); в — хемионитиса (Hemionitis palmata); 3 — оноклея (Onoclea struthiopteris) — сп — спорофилл.
Другие листья, крупные, многократно разветвленные, свешиваются в виде оленьих рогов. На их окончаниях с нижней стороны образуются сорусы спорангиев.
Листья у большинства папоротников сильно расчлененные, дважды- триждыперистые или пальчатые, но имеются и цельные (возникшие из расчлененных листьев), например у видов Trichomanes (рис. 173, 3).
На корневище папоротников развивается большое количество придаточных корней. Иногда они развиты очень сильно, а у древовидных папоротников, развиваясь и на надземном стебле, образуют вокруг него войлочный чехол в несколько сантиметров толщины. Чехол этот легко всасывает и удерживает воду.
У представителей семейства гименофилловъгх, например у Trichomanes, корней не образуется. На стебле и листьях у них возникают многочисленные выросты — «корневые волоски» (рис. 173, 3).
Рис. 172. Осмунда (Osmunda regalis):
1 — разделение листьев на бесплодные и спороносные сегменты; 2 — 5 — стадии развития спорангия; 6 — зрелый вскрывшийся спорангий.
Чрезвычайно разнообразно устройство стели у папоротников. Здесь можно проследить все переходы от простейшей протостели, имеющейся у примитивных, древних представителей, к различным типам сифоностели (как амфифлойной, так и эктофлойной), диктиостелии, наконец, эустели.
Большинство лептоспорангиатных папоротников имеет диктиостель. Многие же имеют полициклическое строение.
У папоротников широко распространено вегетативное размножение. Стебли многих папоротников легко укореняются и могут распадаться на отдельные участки, продолжающие жить самостоятельно.
Выводковые почки нередко образуются на листьях или на особых побегах (рис. 171, 2). Спадая на землю, они развиваются в новые растения.
У большинства папоротников спорангии развиваются на обычных листьях, но у некоторых родов они образуются на особых листьях — спорофиллах. Примером последних может служить распространенный у нас по сырым лесам вдоль ручьев страусопер (Onoclea struthiopteris). У него весной из корневища сначала вырастает розетка двоякоперистых зеленых вегетативных листьев (трофофиллов). Они достигают 1 м длины. Летом из того же корневища вырастают бурые спороносные листья (спорофиллы). Они значительно мельче вегетативных, однаждыперистые.
Дольки листа свернутые, закрывающие сорусы (рис. 171, 3).
Такое разделение листьев имеется также у видов Osmunda (рис. 172, 7).
Для систематики Filicales большое значение имеют строение кольца на спорангии, расположение сорусов и строение индузия. Filicales обычно разделяют на 10 семейств, для характеристики которых особенное значение имеет устройство кольца: осмундовые (Osmundaceae), (Schizaeceae), (Gleicheniaceae), матониевые (Matoniaceae), гименофилловые (Hymenophyllaceae), локсомовые (Loxomaceae), гименофиллоподиевые (Hymenophyllopodiaceae, семейство, близкое к предыдущему), плагиогириевые (Plagiogyriaceae), диксониевые (Dicksoniaceae), циатиевые (Cyatheaceae), многоножковые (Polypodiaceae).
Большинство семейств Filicales появляется в триасе и достигает значительного развития в меловой период. Таким образом, современные папоротники—ровесники цветковых и современных голосеменных растений.
Наиболее обширным является семейство многоножковые (Polypodiaceae), куда относятся подробно рассмотренные нами выше роды Dryopteris и Pteris. Представители этого семейства имеют кольцо, окружающее спорангий на 2/3 его окружности.
Многоножковые насчитывают около 7000 видов и свыше 170 родов. Сюда принадлежат травянистые папоротники. Помимо указанных выше, к этому семейству относятся наши лесные папоротники — женский папоротник (Athyrium filix-femina), еще ряд видов щитовника (Dryopteris spinulosa и др.), страусопер (Onoclea struthiopteris), а также виды многоножки (Polypodium) и многие другие.
Семейство многоножковых — одно из наиболее молодых в филогенетическом отношении. В последнее время это семейство рассматривают как возникшее полифилетически. Его разделяют на 4 самостоятельных семейства (Polypodiaceae, Aspleniaceae, Aspidiaceae, Pteridaceae), которые размещают среди других семейств.
Наиболее примитивными и древними являются семейства Osmundaceae, Schizaeaceae, Hymenophyllaceae и Glecheniaceae. Осмундовые (Osmundaceae) появляются в пермском периоде, a Schizaeaceae и Hymenophyllaceae — в каменноугольном периоде палеозойской эры.
Семейство осмундовые (Osmundaceae) представляет большой интерес, как обладающее рядом промежуточных признаков, связывающих Leptofilices с Eufilices. К Osmundaceae принадлежит род Osrnunda с 14 видами.
Наиболее известен царский папоротник (Osrnunda regalis), растущий на болотах Кавказа. Листья его разделены на бесплодную и спороносную части. Спорангии царского папоротника имеют однослойную стенку, но снабжены массивной, толстой ножкой. Возникают они из нескольких клеток, среди них, однако, вскоре выделяется одна, делением которой и осуществляется дальнейшее формирование спорангия, как и у остальных Leptofilices. Кольцо весьма примитивное и сходно с зачаточным кольцом мараттиевых (Angiopteris). Оно представлено группой клеток с утолщенными стенками, расположенных на спинной стороне спорангия (рис. 172, 5). Вскрывается спорангий продольной щелью на две створки.
Остатки многих видов Osrnunda известны из меловых и юрских отложений мезозойской эры (Osrnunda regalis — из эоцена). Близкие роды (Zalesskyа и др.) известны из пермского периода палеозойской эры.
Семейство схизейные (Schizaeceae) представлено 160 видами тропических и субтропических растений. У большинства родов имеются спорофиллы и трофофиллы. Спорангии возникают из верхушечных клеток на краю листа (таким образом, имеется первоначально краевое, примитивное расположение спорангиев), но затем оказываются на нижней его стороне — вследствие усиленного роста пластинки листа над спорангием. Спорангии одиночные, не собраны в сорусы и расположены по краям жилок (рис. 173, 16).
Кольцо на спорангии у схизейных верхушечное, полное, поперечное (рис. 173, 1в) и состоит из одного ряда клеток, но часто выражено неясно. У ископаемых представителей из карбона кольцо состояло всего из 2 — 4 клеток и было сходно с кольцом спорангия осмундовых. К семейству относятся роды: схизея, лигодиум и др. Схизея (Schizaea) насчитывает около 30 видов. Она растет главным образом в тропиках, но некоторые виды (например,Schizaea pusilla) встречаются в Северной Америке, до Ньюфаундленда (рис. 173, 1а). Лигодиум (Lygodium) представлен 40 видами тропических и субтропических растений. Стебли имеют протостелическое строение.
Рис. 173. Схизейные и гименофилловые:
1 — схизея: а — общий вид Schizaea pusilla; б — стадии развития спорангиев (по краю листа Schizaea rupestris); в — спорангий Schizaea bifida (кольцо верхушечное, с продольной трещиной); 2 — гименофилл (Hymenophyllum dilatatum): а — общий вид (ксп — расположенные по краю листа спорангии); б — спорангии с полным косым кольцом; 3 — трихоманес (Trichomanes reniforme).
Семейство гименофилловые (Hymenophyllaceae) насчитывает около 650 видов, распространенных во влажных горных лесах тропиков и субтропиков. Оно представлено 2 родами — Trichomanes и Hymenophyllum. Остатки их встречаются уже в каменноугольном периоде. Это небольшие, часто в несколько сантиметров и даже миллиметров, растения с тонкими прозрачными листьями, цельными или расчлененными (рис. 173, 2). Стебли их протостелические, спорангии расположены по краям листьев (древний признак), кольцо полное косое (рис. 173^ 26).
Рис. 174. Взаимоотношения между главнейшими семействами Filices.
Семейство глейхениевые (Gleicheniaceae) насчитывает 130 видов, распространенных в тропиках, субтропиках и умеренных областях южного полушария. Это одно из наиболее древних семейств Filicales. Ископаемые остатки глейхениевых известны из каменноугольного периода. Сорусы без индузия, расположены на боковых жилках листа и состоят каждый из 2 — 8 спорангиев. Иногда спорангии одиночные. Кольцо полное, косое, раскрывается продольной щелью, что сближает их с Osmundaceae. Сюда принадлежат роды Gleichenia, Dicranopteris и др.
Филогенетические взаимоотношения между главнейшими семействами Filicales изображены на рисунке 174. Filicales произошли от первопапорот- ников (Primofilices). Наиболее вероятно родство их с порядком зигоптердие- вые (Zygopteri dales).