Папоротниковидные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)

Папоротниковидные, папоротники (Pteropsida, Filices)

В отличие от хвощовых и плауновых папоротниковидные характеризуются макрофиллией — крупнолистностью. Листья их крупные, многократно расчлененные, реже цельные. Листья папоротниковидных произошли из крупных ветвей (теломов и их групп) простейших наземных растений — псилофитов. Они образовались путем срастания и дальнейшего уплощения (кладодификации) ветвей. Листья даже современных папоротников нарастают верхушкой, как стебель, чем подчеркивается их стеблевая (осевая) природа. При отхождении проводящей системы листа от стебля в ней образуется листовой прорыв (листовых прорывов нет у хвощовых и плауновых), нередко он очень крупный и соответствует веточному прорыву.

Стебли папоротниковидных также очень разнообразны. Большинство их имеет сравнительно слаборазвитый стебель, представленный нередко

корневищем, часто скрытым в земле. У многих форм стебель ползучий, тонкий. Но имеется и ряд папоротников с прямостоячим стеблем. Среди них известны и древовидные формы. Исходными являются прямостоячие стебли полудревесного типа, свойственные простейшим ископаемым папоротниковидным. От них произошли древовидные и травянистые формы.

Стелярное строение папоротниковидных очень разнообразно. Здесь имеются у разных групп все типы стели (протостель, сифоностель, диктио- стель, полициклия, эустель).
Спорангии у папоротников возникают на нижней поверхности листа в большом количестве; реже они одиночные, чаще же спорангии собраны в кучки — сорусы, одетые особым выростом листа — покрывалом (индузий).

Однако у простейших папоротниковидных спорангии одиночные и образуются на верхушках ветвей, как и у псилофитов. У некоторых форм спорангии расположены по краю листа.

Спорангии возникают или на обычных вегетативных листьях, или на особых спороносных листьях (спорофиллах). Спорофиллы могут быть совершенно сходны с вегетативными листьями (трофофиллами) или отличаются от них величиной и формой.

У одних папоротниковидных спорангии образуются из группы клеток листа как поверхностных, так и субэпидермических. В этом случае стенка взрослых спорангиев многослойная. Такие спорангии свойственны древнейшим папоротниковидным и ряду более простых современных порядков. Их немного.

У других папоротниковидных спорангии образуются из одной поверхностной клетки и во взрослом состоянии имеют однослойную стенку. Эти папоротниковые, несомненно, более молодые. Они являются и наиболее распространенными в современную геологическую эпоху.

Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных образований, развивающихся на его стенках (кольцо разного устройства, группы клеток с неравномерно утолщенными стенками и т. д.). Простейшие представители папоротниковидных этих приспособлений не имели.

Среди папоротниковидных встречаются как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

При прорастании спор развиваются заростки (гаметофиты).
Заростки равноспоровых папоротниковидных зеленые, питающиеся самостоятельно. Обычно они маленькие и весьма разнообразны по форме: пластинчатые, сердцевидные, нитевидные и т. д.

У разноспоровых папоротниковидных наблюдается сильное упрощение (редукция) заростков, особенно мужских. Заростки их имеют микроскопические размеры. Мужские заростки теряют способность к самостоятельной жизни и питанию.

Папоротниковидные являются в настоящее время наиболее распространенной группой высших споровых растений. Они насчитывают более 10 000 видов, распространенных по всей Земле, но наибольшее число видов отмечено для влажных тропических областей, где встречаются и древовидные папоротники. Большинство современных папоротников — травянистые растения.

Впервые папоротниковидные появляются в верхнем девоне.

Класс папоротниковидные разделяют на 3 подкласса.

Поделиться