Псилотовидные (Psilotopsida)
К классу псилотовидных принадлежит один порядок Рsilotales, представленный двумя родами — псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris).
Псилотовые — небольшие растения, лишенные корней и обладающие рядом признаков, сближающих их с псилофитами; распространены они в тропических и субтропических областях обоих полушарий.
Род псилот (Psilotum) представлен двумя видами — Psilotum triquetrum и Psilotum flaccidum, широко распространенными под тропиками, заходя в северном полушарии до Японии, Кореи и Флориды (США), а в южном полушарии — до Новой Зеландии. Psilotum triquetrum — прямостоячее растение, растущее на почве, тогда как Psilotum flaccidum — эпифит, растущий на стволах деревьев, особенно на древовидных папоротниках.
Род тмезиптер (Tmesipteris) содержит также 2 вида, распространенных в Восточной Индии, на Филиппинских островах, в Австралии и Новой Зеландии. Наиболее распространен эпифитный Tmesipteris tannensis.
Оба рода имеют безлистное, дихотомически ветвящееся корневище, скрытое в почве; выше оно переходит в олиственные побеги, возвышающиеся над землей или свешивающиеся с деревьев. Надземные побеги достигают у псилота 20—100 см длины, у тмезиптера 5—40 см. Корневища покрыты корневыми волосками и имеют примитивное протостелическое строение. Корней нет. Они не образуются даже в зародышевом состоянии.
Надземные стебли Psilotum triquetrum трехгранные, а у Psilotum flaccidum плоские (рис. 134). Они, как и корневища, дихотомически ветвятся. На верхних разветвлениях расположены листья и спорофиллы со спорангиями. Листья псилотов мелкие, чешуевидные. Жилки в листе отсутствуют, но у Psilotum flaccidum в стебле имеется листовой след. Это свидетельствует о том, что листья псилотов редуцированные. Функция ассимиляции в основном осуществляется стеблем.
Стебель имеет актиностелическое строение. Центральный пучок содержит пяти-, десятилучевую ксилему, состоящую из лестничных трахеид, но сама сердцевина занята склеренхимными клетками. Ксилему окружает флоэма. Пучок снаружи окружен эндодермой. Далее к периферии стебля расположена кора. Снаружи стебель одет эпидермисом. Под эпидермисом в несколько слоев клеток расположена ассимиляционная ткань (рис. 134, 2).
Трехгнездные спорангии — синангии (сросшиеся спорангии) — расположены на верхней стороне маленьких, вильчато-разветвленных спорофиллов (рис. 134, 1б, в). Спорангии закладываются каждый отдельно и лишь потом сливаются. Они имеют многослойную стенку. В спорангии развиваются многочисленные одинаковые споры. По созревании спорангии вскрываются радиальной щелью вверху и споры высыпаются наружу. Из спор развиваются заростки. Заросток ведет подземный образ жизни и сожительствует с грибом, проникающим внутрь его клеток. Заростки псилота цилиндрические, дихотомически разветвленные на концах и достигают 1,8—2 см в длину при 1—1,25 мм в диаметре. От заростка отходят многочисленные ризоиды (рис. 135, 2). Интересной особенностью заростка является нахождение в нем остатков примитивной стели в виде небольшого числа кольчатых и спиральных трахеид. Это свидетельствует о том, что гаметофиты (заростки) у предков Psilotales были хорошо развитыми и имели стелярное строение. Внешне заросток похож на молодой спорофит. Заростки обоеполые. Антеридии поверхностные, не погруженные в ткань заростка. В них развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком погружены в ткань заростка (рис. 135, 2). Образующийся в результате оплодотворения зародыш состоит из стебля и ножки, внедряющейся в ткань заростка; ни корня, ни первичного листа зародыш не имеет.
Рис. 134. Псилотовые:
1 — псилот (Psilotum triquetrum): а — общий вид; б — веточка с трехгранными спорангиями (синангиями); в — веточка с раздвоенным на верхушке спорофиллом; 2 — тмезиптер (Tmesipteris tannensis): а — общий вид; б — спорофиллы с синангиями; в — спорофилл с удаленными синангиями.
При прорастании зародыша развивается сразу корневище с корневыми волосками на нем, и далее возникают надземные стебли с листьями.
Надземные побеги тмезиптера покрыты очередными листьями. В нижней части побега они чешуйчатые, выше же с хорошо развитой пластинкой, зеленые, кожистые. В листе развита средняя жилка. В стебле имеется листовой след. При отхождении его от стебля заметны (особенно у спорофиллов) листовые прорывы. Стебель имеет сходное с псилотом строение, но середина пучка занята сердцевиной.
Спорофиллы вильчатые. Они расположены в верхней части побегов (рис. 134, 2d), где от общей цилиндрической части (черешка) отходят две пластинки. Между ними, прикрепляясь к черешку, находится двойной спорангий (синангий), разделенный поперечной перегородкой на два гнезда. Каждый спорангий по созревании вскрывается продольной щелью (рис. 134, 26), через которую споры высыпаются наружу.
Споры все одинаковы; прорастая, они дают начало обоеполым заросткам. Заростки имеют червеобразную форму, ведут подземный образ жизни, сожительствуя с грибом.
Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности заростка. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Образующийся после оплодотворения зародыш состоит из стебля и внедряющейся в ткань заростка ножки. Разрастающийся стебель развивается в виде небольшого тельца, дихотомически разветвленного с обеих сторон. Молодой спорофит долго соединен с заростком и внешне очень на него похож (рис. 136). При дальнейшем ветвлении из верхней части стебля развиваются надземные побеги, на них возникают листья; при ветвлении нижней, остающейся под землей части формируются корневища. В ископаемом состоянии псилоты неизвестны. Отношения их к другим папоротникообразным неясны.
Рис. 135. Псилот:
1 — поперечный разрез стебля (кс — ксилема, ф — флоэма, в центре стели—склеренхима, энд — эндодерма, мкл — механические клетки, ат — ассимиляционная ткань, ап — эпидермис); 2 — заросток; 3 — часть заростка (ан — антеридий, ар — архегоний, р — гифы гриба); 4 — сперматозоид.
Раньше их сближали с Lycopsida или с Sphenopsida. Однано от плауновых они отличаются отсутствием корней, многожгутиковыми сперматозоидами, наличием листовых прорывов в стели. Листья их, таким образом, не микрофилльны. Несколько ближе они к Sphenopsida, но резко отличаются от них отсутствием мутовчатого расположения листьев, наличием синангиев и другими признаками. Вместе с тем они имеют много общих признаков с псилофитами (отсутствие корней, примитивное стелярное строение, листья теломной природы и др.). Псилотовые, вероятно, являются прямыми потомками псилофитов.
Рис. 136. Развитие молодого спорофита Tmesipteris tannensis;
1 — молодой спорофит; 2 — с двух сторон образовались воздушные стебли; 3 — гаметофит с развившимся на нем спорофитом, образовавшим надземные и подземные дихотомически ветвящиеся ветви (г — гаметофит, сп —. спорофит).