Псилофитовые (Psilophytales)
Знакомство с псилофитовыми мы начнем с рассмотрения наиболее типичных и хорошо изученных родов — ринии, хорнеофитона и астероксилона.
Риния (Rhynia). Из трех видов ринии наиболее изучены два: риния высокая (Rhynia major) высотой до 50 см и диаметром до 5—6 жж и риния гвине-вогана (Rhynia gwynne-vaughanii) до 20 см высотой и 2—3 мм диаметром. Оба вида найдены в среднедевонских отложениях Шотландии (рис. 128, 1, 2). Они росли на болотах. В почве располагалось их «корневище» (ризомоид), от которого вниз отходили пучками ризоиды, а вверх — наземные побеги. Корней не было. Наземные побеги дихотомически ветвились, верхние участки тела заканчивались спорангиями.
Анатомическое строение ринии высокой было чрезвычайно простым. В центре телома располагалась примитивная протостель в виде концентрического проводящего пучка. В середине его находилась ксилема, представленная кольчатыми трахеидами. Ксилему окружала флоэма. Она состояла из 4—5 рядов удлиненных клеток со скошенными стенками. Далее располагалась мощная кора. Перицикла и эндодермы у ринии не было. Кора разделялась на внутреннюю и наружную. Внутренняя кора состояла из рыхло соединенных паренхимных клеток с межклетниками, наружная — из нескольких слоев плотно сдвинутых клеток. Снаружи телом одет эпидермисом. Наружные стенки его клеток утолщены. В эпидермисе имелись устьица нормального для высших растений строения — с двумя замыкающими клетками и устьичной щелью (рис. 128, 3).
Рис. 128. Риния:
1 — Rhynia major (т — телом, м — месом); 2 — Rhynia gwynne-vaughanii; 3— поперечный разрез «стебля» (виден эпидермис, прерывающийся устьицами, и проводящий пучок в центре); 4— спорангий; 5— споры; в — устьице.
Спорангии (до 12 мм длиной и 3—4 мм шириной) имели многослойную стенку (рис. 128, 4), содержали многочисленные споры, соединенные в тетрады. Таким образом, в спорангии, как и у всех высших растений, происходило редукционное деление. Никаких приспособлений к вскрыванию спорангий не имел. Споры, вероятно, освобождались лишь после сгнивания стенки спорангия. Споры имели довольно толстую оболочку. У Rhynia gwynne-vaughanii, имевшей в общем то же строение, на теломах находились полу- шаровидные паренхиматические вздутия и короткие, развивающиеся из них боковые побеги.
Род хорнеофитон (Horneophytori), включающий один вид Horneophytori lignieri, известен из среднего девона. Хорнеофитон имел дихотомически разветвленные теломы. «Корневище» было с клубневидными утолщениями, в ткани которых находились гифы гриба. Таким образом, наблюдалась примитивная микориза. Анатомическое строение было сходно с ринией, но в эпидермисе стебля не было устьиц (рис. 129,1).
Спорангии развивались на концах дихотомических разветвлений. В спорангий довольно далеко вдавалась колонка, на которой располагался куполообразный спорангий. Колонка состояла из паренхимной ткани и была окружена выстилающим слоем (тапетум). Спорангий отдаленно напоминал строение коробочки сфагновых мхов (рис. 129, 16).
Род астероксилон (Asteroxylon) известен из среднего девона. От подземного (подводного?) «корневища» отходили дихотомически разветвленные оси, функционировавшие как корни. Они были безлистными (рис. 130). Надземные участки растения (до 1 м высотой) также дихотомически ветвились и были расчленены на «стебли» и «листья». «Листья», мелкие, шиловидные, представляли собой короткие выросты стебля (так называемые энации). В основание каждого «листа» входил пучок, ответвлявшийся от основной стели, но он не проникал далеко в глубь «листа». Растение обликом очень сходно с плауновыми.
Стебли имели актиностель. Центральный пучок состоял из ксилемы, в поперечном разрезе звездчатой формы, окруженной флоэмой (рис. 130, 2). Ксилема состояла из кольчатых и спиральных трахеид, а флоэмаиз удлиненных, с косыми стенками клеток без ситечек. Кора разделялась на внешнюю и внутреннюю (рис. 130, 2). Во внутренней коре имелись воздушные камеры. В коре видны были следы пучков, шедших в листья (рис. 130, 2).
Спорангии у астероксилона развивались на концах безлистных, дихотомически разветвленных осей. Спорангии (до 1 мм длиной) имели многослойную стенку; вскрывались они на верхушке, споры одинаковые (рис. 130, 5).
Из других псилофитовых отметим род псевдоспорохнус (Pseudosporochnus), известный из среднего девона Евразии и Северной Америки. Это было деревце до 3 м высотой с довольно толстым стволом. В верхней части ствола располагались ветви, собранные пучками. На конечных разветвлениях вильчатых веточек находились спорангии, содержавшие одинаковые споры (рис. 131, 7).
Род псилофит (Psilophyton) насчитывает 20 видов. Наиболее известен Psilophyton princeps, описанный Даусоном из среднего девона Канады. Листьев у псилофита не было. От горизонтального «корневища» отходили надземные оси, достигавшие 1 м высоты. Они неоднократно дихотомически ветвились, были голыми или внизу несли шипы (рис. 129, 2). Молодые верхушечные разветвления были спирально загнутыми. Спорангии располагались на верхушках некоторых разветвлений, загнутых вниз. Анатомическое строение сходно с ринией.
Рис. 129. Хорнеофитон (Horneophytori lignieri) и псилофитон (Psilophyton princeps);
1 — хорнеофитон: а — общий вид: б — продольный разрез спорангия (кол — колонка, кс — ксилема, фл— флоэма, пар — паренхима, я — кожица); 2 — псилофитон.
Род тениокрада (Taeniocrada) встречается в нижнедевонских отложениях Западной Европы, СССР и Китая. Тениокрада имела водорослевый облик. Теломы ее были лентовидными, протостелическими. Спорангии развивались на вертикально торчавших разветвленных осях (рис. 131, 2).
Род зостеролист (Zosterophyllum) известен из верхнего силура как северного, так и южного полушария. Это было водное (вторично) растение с корневищем протостелического строения. На возвышавшихся над водой осях развивались спорангии, собранные в колоски (рис. 132, 1).
У рода ярравия (Yarravia) из верхнего силура Австралии известны спороносные участки тела. Спорангии у ярравии срастались в синангии (рис. 132, 2).
Таким образом, в настоящее время псилофитовые известны и из силура. Эти находки свидетельствуют о том, что известные нам псилофиты являются уже довольно сложными специализированными растениями, проделавшими длинный путь эволюционного развития. Открытие псилофитов пролило свет на вопрос о происхождении листа. Листья возникли впервые у псилофитов, и при этом двумя путями. Микрофиллы возникли как выросты (энации) на стебле (Asteroxylon), а макрофиллы возникли в результате срастания элементарных участков тела псилофитов — теломов (типа Rhynia). Каждый из них имел свою стель. При срастании теломов сливались и их стели. Сросшиеся теломы уплощались (кладодифицировались) и превращались в листья — ветви. Такой способ образования макрофиллов можно проследить у Pseudosporochnus.
Рис. 130. Астероксилон:
1 — общий вид (Asteroxylon elberfeldense); 2 — поперечный разрез стебля (вх — внутренняя кора, к — ксилема, ф — флоэма, нк — наружная кора, лс —листовой след); 3 — продольный разрез спорангия.
Рис. 131. Псевдоспорохнуь и тениокрада:
1 — псевдоспорохнус (Pseudosporochnus Krejci): а — общий вид; б — утолщенные ветки (образование макрофиллов через утолщение теломов); 2— тениокрада (Taeniocrada decheniana).
Рис. 132. Псилофитовые:
1 — зостерофиллум; 2 — ярравия: a — Yarravia oblonga; б — Yarravia subsphaerica — обе из верхнего силура.
Рис. 133. Образование листа из теломов псилофитов и основные участки тела примитивного спорофита:
1 — образование листа путем появления выроста: 2 — образование листа путем уплощения и срастания теломов; 3 — основные участки тела (т — телом, м — месом, р — ризомоид, сп — спорангии).
Схема, иллюстрирующая эти оба возможных способа формирования листа, изображена на рисунке 133.
Псилофитовые являются предками Lycopsida, Sphenopsida, Pteropsida.