Селягинелловые (Selaginellales)
К порядку селягинелловых относится семейство Selaginellaceae с одним родом селягинелла (Selaginella), который представлен почти 700 видами, произрастающими в тропической и субтропических областях, и лишь немногие виды встречаются в умеренной зоне — в горах Евразии (Selaginella Helvetica) и Северной Америки (Selaginella apus), в северных умеренных областях, заходя местами в Арктику (Selaginella selaginoides). В СССР произрастают 8 видов селягинеллы.
В ископаемом состоянии селягинелловые известны начиная с верхнего карбона. Потомками их являются современные селягинеллы.
Селягинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их — небольшие, обычно ползучие травянистые растения, и лишь около 50 видов обладают прямостоячим стеблем. Некоторые тропические виды, однако, достигают высоты до 2 м, а вьющиеся (лианы) — даже 18—20 м длины. С другой стороны, имеются и более мелкие виды — 5—10 см длиной, напоминающие по внешнему облику мхи.
Взрослое растение (спорофит) селягинеллы по внешнему облику очень сходно с плауном (рис. 140, 1). Виды с прямостоячим стеблем имеют мелкие листья одинакового размера, расположенные спиралью.
У видов со стелющимися стеблями листья расположены в два ряда. Каждый ряд состоит, в свою очередь, из двух тесно сближенных листьев. Верхние листья маленькие, а нижние — более крупные. В результате растение имеет как бы дорзовентральное строение (рис. 140, 2). Мелкие верхние листья не затеняют нижние, и последние, таким образом, нормально функционируют.
К почве селягинеллы прикрепляются тонкими, дихотомически ветвящимися корнями (рис. 140, 1). Корни возникают или прямо на стебле, или на особых органах — ризофорах (корненосцах). Ризофоры отходят от стебля, возникая экзогенно, как стебли. Корни же на них возникают эндогенно, как это свойственно данному органу.
Стебель снаружи одет однослойным эпидермисом. Далее следует мощная кора, наружный слой клеток которой нередко приобретает механический характер, и, наконец, проводящие пучки.
Большинство видов селягинеллы имеет такое же строение проводящей системы, как и плауны. У них также есть концентрические замкнутые (без камбия) проводящие пучки. В центре их расположена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема состоит из длинных трахеид, но у двух видов селягинеллы найдены сосуды. Флоэма состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы. За флоэмой расположены перицикл и эндодерма (рис. 140, 4).
Проводящие пучки помещаются в воздушной полости, занимающей центральную часть стебля (но пучков, как и полостей, может быть и несколько), и подвешены к клеткам внутреннего слоя коры на нитях, состоящих из одного ряда зеленых клеток. Они называются трабекулярными нитями и являются клетками эндодермы.
Рис. 140. Селягинелла (Selaginella):
1 — веточка с ризофорами и отходящими от них корнями; 2 — часть побега с «брюшными» и «спинными» листьями; 3— конец ветки с колоском; 4— поперечный разрез стебля (в полости расположен пучок, тн — трабекулярные нити, п — перицикл); 5 — клетка листа с хлоропластом; 6 — поперечный разрез листа; 7 — язычок (я — язычок, тр — трахеиды листа).
Листья селягинеллы имеют одну (срединную) жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В его клетках находятся не хлорофилловые зерна, а один или несколько пластинчатых хроматофоров (рис. 140, 5, 6). Устьица встречаются главным образом на нижней стороне листа. Мезофилл образован рыхло расположенными ассимилирующими клетками с крупными межклетниками. В клетках мезофилла находится по нескольку пластинчатых хроматофоров.
У основания листа имеется группа рыхлых клеток (так называемая подушечка), к которой подходит из стебля трабекулярная ткань. Через эту подушечку воздух может проникать внутрь стебля.
У молодых листьев, на верхней стороне (несколько выше основания), имеется небольшой пленчатый вырост — язычок. Расширенным основанием он погружен в небольшую ямку. Язычок рано опадает, и у взрослых листьев он незаметен (рис. 140, 7). Функция его неизвестна.
Большое отличие селягинеллы от плаунов заключается в появлении у нее разноспоровости (гетероспория).
У селягинеллы спорангии двух родов — микроспорангии и мегаспорангии. В микроспорангии развивается большое количество мелких спор (рис. 141), в мегаспорангиях образуются обычно четыре крупные мегаспоры (рис. 141, 3).
Спорангии расположены на верхней стороне спорофиллов, которые, как и у плаунов, собраны в колоски. Колоски четырехгранные, образуются на верхушке веточек.
Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями, но, в отличие от последних, имеют хорошо развитый язычок (рис. 141, I).
Спорангии сидят на небольшой ножке и имеют почковидную или обратно-яйцевидную форму. Они одеты двухслойной стенкой. Выстилающий слой (тапетум), расположенный глубже, возникает из спорогенной ткани.
Спорангии образуются из группы поверхностных клеток в пазухе спорофилла, иногда несколько выше его.
Микро- и мегаспорангии собраны большей частью в одном колоске, но расположение их бывает различно. Чаще всего микроспорангии находятся в верхней части, а мегаспорангии — в нижней части колоска. Однако часто те и другие расположены в различных рядах (на продольных срезах колоска справа и слева).
В эволюционном развитии высших растений разноспоровость имеет большое значение, так как влечет за собой образование двух родов заростков (гаметофитов) — мужских и женских.
Микроспоры при ее прорастании образуют сильно редуцированный (упрощённый) мужской заросток, который не покидает оболочки микроспоры. При первом делении микроспоры образуются 2 клетки — маленькая, проталлиальная (ризоидальная) клетка и более крупная, — антеридиальная (рис. 141, 4).
В дальнейшем антеридиальная клетка дает начало единственному антеридию. Здесь образуются клетки стенки антеридия и 2—4 спермагенные клетки. К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной и споры с силой выбрасываются наружу (на расстояние 1—2 см). Дальнейшее развитие мужского гаметофита протекает на земле. В результате последующего деления спермагенных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов (рис. 141, 6). Ко времени их созревания клетки стенки антеридия и ризоидальная клетка расплываются и сперматозоиды плавают в общей массе плазмы (рис. 141, 5).
Мегаспора, прорастая, образует женский заросток. У большинства видов мегаспоры высеиваются из мегаспорангия и развитие заростков идет на земле. При делении ядра мегаспоры образуется большое количество новых ядер, между которыми затем возникают перегородки, и в итоге формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. В верхней части заростка затем наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего оболочка мегаспоры лопается и заросток выпячивается наружу. Клетки заростка зеленеют, на нем развиваются ризоиды, и, таким образом, женский заросток может питаться самостоятельно (рис. 141, 7).
В верхней части заростка развиваются немногочисленные архегонии. Они погружены в ткань заростка. Шейка имеет лишь 1—3 канальцевые клетки. Оплодотворение происходит во время дождя. Сперматозоид, плавая в воде, достигает архегония, проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой.
Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя две клетки. Верхняя клетка вытягивается и в дальнейшем образует подвесок. Из нижней клетки развивается зародыш, состоящий из стебелька, листочков, ножки и ризофора (рис. 141,8).
Рис. 141. Селягинелла (Selaginella):
1 — иродольный разрез колоска (о — ось, мкс — микроспорангий, мгс — мегаспорангии, я — язычок);
2 — микроспорангий с микроспорами; 3 — мегаспорангий с мегаспорами; 4 — прорастание микроспоры и образование редуцированного мужского заростка (р — ризоидальная клетка, ак — клетки стенки антеридия, с — снермагвнные клетки); 5 — клетки стенки антеридия расплылись, и видны материнские клетки сперматозоидов; 6 — сперматозоиды; 7— женский заросток (ар — архегоний, з — зародыши, клз— клетки заростка, об — оболочка мегаспоры); 8 — зародыш (п — подвесок, вк — верхушечная клетка, ст — стебель, зл — зародышевый лист, н — ножка, я— язычок, р — ризофор).
У многих видов Selaginella начало зародышу дает не только нижняя, но и верхняя клетка. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. По мере разрушения его ткани зародыш продвигается подвеском в глубь заростка. Сформировавшийся зародыш внедряется корешком в землю и переходит к самостоятельной жизни, постепенно развиваясь во взрослое растение селягинеллы.
У некоторых видов селягинеллы, (Selaginella apus, Selaginella rupestris) развитие заростка и оплодотворение происходят внутри мегаспорангия, в то время, когда он еще находится на материнском растении, и лишь после этого мегаспорангий опадает. Отсюда до образования семени остается лишь один шаг. У некоторых селягинелл проросшие микроспоры переносятся ветром на мегаспорангии (опыление).
Цикл развития селягинеллы сходен с плауном. Здесь также преобладает спорофит (листостебельное растение селягинеллы).
Однако имеются и очень важные отличия. У плауна все споры одинаковые, и они дают начало хорошо развитым обоеполым заросткам.
У селягинеллы образуются споры двух видов — микроспоры и мегаспоры. При прорастании из них формируются различные заростки — мужские и женские. Заростки (особенно мужской) сильно редуцированы. Редукция гаметофита, свойственная селягинелле, тесно связана с разноспоровостью и всегда сопутствует последней. Сильная редукция гаметофита является основным направлением эволюции высших растений и хорошо прослеживается в ряду Pteridophyta — Gymnospermatophyta — Angiospermatophyta.