Плауновые (Lycopodiales)
Порядок плауновых представлен одним семейством Lycopodiaceae которое включает два рода — Lycopodium и Phylloglossum.
Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 400 видов, распространенных по всему свету, но большинство их встречается в тропических, по преимуществу горных лесах.
Плауны — небольшие травянистые растения. Однако некоторые виды достигают 1—1,5 м высоты, а стебли одного из них — тропического вьющегося Lycopodium volubile — достигают даже 9 м.
В СССР встречается 14 видов плауна. Широко распространен плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах. Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле, посылая в почву корни и образуя приподнимающиеся надземные ветви. Стебель и ветви густо покрыты маленькими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле, отсюда, вероятно, оно и названо—плывун, плаун (рис. 138).
Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли прото- стелические. У взрослых стеблей — плектостель. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее внутрь следует мощная кора. Наружные слои коры представлены механической тканью, построенной из толстостенных клеток. За ней идет довольно широкая полоса прозрачной ткани из тонкостенных, слегка вытянутых радиально клеток, за которой снова располагается механическая ткань, окружающая стель (рис. 138, 5).
Центральную часть стебля занимает концентрический проводящий пучок (центральный цилиндр, стель). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. На поперечных срезах, проведенных на разных уровнях стебля, картина ксилемы различна вследствие того, что по вертикали ксилемный тяж имеет различную толщину и число лопастей.
Между участками ксилемы и, окружая их с периферии, расположена флоэма (рис. 138, б). Сердцевины нет. Камбия в пучке нет, вследствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению.
За флоэмой следует однослойный перицикл и, наконец, эндодерма, отграничивающая пучок от коры. Стель плауна, близкая к протостели, называется плектостелью.
Ксилема состоит из довольно широких лестничных трахеид (метаксилема), ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трахеиды (протоксилема). Среди трахеид разбросаны клетки древесинной паренхимы.
Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубяной паренхимы. Ситовидные трубки удлиненные, на концах заостренные, лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими ситечками на продольных стенках. Сопровождающих клеток (клеток-спутниц) у плаунов нет. Клетки лубяной паренхимы заполнены крахмалом.
Рис. 138. Плаун (Lycopodium clavatum):
1 — общий вид; 2 — спорофилл; з — спора: 4 — проросток (молодой спорофит), еще связанный с заростком; 3 — поперечный разрез стебля (кс — ксилема, ф —флоэма, энд — эндодерма, мк — механическое кольцо, лс — листовой след, кор — кора, ап — эпидермис)
Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на нижней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит из клеток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздухоносными полостями (межклетниками).
В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят, без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемые листовые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней жилкой листа.
Корни плаунов придаточные, они возникают из перицикла стели. По анатомическому строению корни вполне сходны со стеблем.
В середине лета у Lycopodium clavatum образуются спороносные колоски (рис. 139, 1), обычно 2, реже 1,3. Они располагаются на верхушке ветвей. На оси колоска, налегая друг на друга, расположены спорофиллы. Они значитёльно мельче вегетативных листьев и отличаются от них по форме и окраске. Спорофиллы широкояйцевидные, длинно-заостренные на верхушке и окрашены в желтоватый цвет.
На верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии. Зрелый спорангий имеет почковидную форму и прикрепляется к спорофиллу короткой ножкой. В спорангии развивается большое количество совершенно одинаковых мелких спор (рис. 138, 2, 3).
Споры округло-тетраэдрической формы и имеют желтоватую окраску. Наружная оболочка споры (экзоспорий) сетчатая, с утолщениями на гранях. Внутренняя оболочка (эндоспорий) тонкая; в содержимом споры находятся цитоплазма, ядро, пластиды, а также капли масла. Спорангий возникает из группы поверхностных клеток спорофилла. Спорангий имеет трехслойную стенку, самый внутренний слой (тапетум) обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия (археспорий).
Рис. 139. Плаун:
1 — подземный заросток (ан — антеридий, ар — архегоний, з — зародыш, эп — эпидермис, гф — гифы гриба, р — ризоиды); 2 — антеридий и архегоний: а —антеридий, о — сперматозоид, г —молодой архегоний, г — вскрывшийся архегоний; з — строение и развитие зародыша: а — оплодотворенная яйцеклетка (зигота) поделилась поперечной перегородкой, образовав две клетки — п ив; б — клетка п больше не делится и образует подвесок, клетка д делится продольной перегородкой, в — дальнейшее деление клеток зародыша, г — зародыш с дифференцированными органами (п — подвесок, н — ножка, тр — точка роста, пл —первый лист, кн — корень).
При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате редукционного деления последних образуются тетрады спор.
Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигаются и споры легко высеиваются из спорангиев наружу.
Попав на землю, спора потоками воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. При этом наружная оболочка споры (экзоспорий) лопается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на заростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба (рис. 139,1).
Зрелый заросток достигает 2—5 мм в поперечнике и по форме напоминает игрушечный волчок. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Снаружи заросток одет эпидермисом. Снизу и с боков заростка отходят ризоиды. Над нижним эпидермисом расположены в 3—5 слоев клетки, содержащие гифы гриба (эндотрофная микориза). За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток. Глубже расположена запасающая ткань, в клетках которой накапливается крахмал. Середина заростка занята обычной паренхимной тканью.
Если гриб почему-либо не попадает в соприкосновение с заростком, последний отмирает на ранних фазах развития.
На верхней поверхности заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды (рис. 139, 2а). Архегонии брюшком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхностью. В брюшке архегония развиваются яйцеклетки и брюшная канальцевая клетка. Шейка представлена 6—8 канальцевыми клетками (рис. 139, 2в).
Зрелый архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперматозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение.
При первом делении оплодотворенной яйцеклетки образуются верхняя и нижняя клетки (рис.139, За). Верхняя клетка называется подвеском и обычно больше не делится. Нижняя клетка (зародышевая) многократно делится и дает начало зародышу. При этом у L. clavatum, как и у всех видов с подземными заростками, формируется ножка — полушаровид- ное тельце, внедряющееся в ткань заростка. При ее посредстве идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка (рис. 139, 3).
У сформировавшегося зародыша хорошо заметен стебелек, на котором формируется первый лист, лишенный проводящего пучка, а у основания стебелька возникает придаточный корень. Прорывая ткань заростка, зародыш развивается дальше и образует молодое растеньице, которое, разрастаясь, появляется затем на поверхности земли (рис. 138, 4). Подземные заростки Lycopodium clavatum и некоторых других плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до формирования на заростке молодого спорофита проходит 15—18 лет.
У многих других видов плауна заростки развиваются на поверхности земли (например, у нашего Lycopodium inundatum) или (у некоторых тропических видов) на коре деревьев. В этом случае они становятся нитевидными, стелющимися по коре.
У ряда тропических видов заростки зеленые, содержат хлорофилловые зерна и питаются самостоятельно. Надземные заростки развиваются быстрее подземных и живут обычно один сезон.
У одного из наших видов — у плауна северного (Lycopodium selago) — заростки зеленой верхушкой возвышаются над поверхностью земли. Они цилиндрические и имеют радиальное строение. У этого вида, произрастающего у нас в сырых мшистых лесах, не образуется колосков, и их спорофиллы, несущие спорангии, не отличаются по внешнему виду от вегетативных листьев. У Lycopodium selago в пазухах некоторых вегетативных листьев развиваются выводковые почки, служащие для вегетативного размножения.
Простейшим типом заростков плауновых являются цилиндрические, зеленые. Из них развивались, в связи с приспособлением к различным условиям жизни, нитевидные и распластанные на коре деревьев заростки эпифитных плаунов и кубаревидные подземные заростки, перешедшие к сожительству с грибом.
Род филлоглоссум (Phylloglossum), представленный одним видом Rh. drummondii, встречается в засушливых районах Юго-Западной Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Это небольшое растение, в несколько сантиметров высотой. В нижней части растения развит мясистый клубень, от которого вверх отходят шиловидные листья. Позже верхушка клубня вытягивается и дает небольшую ось, заканчивающуюся колоском. От клубня отходят также несколько корней и направляющийся вниз цилиндрический вырост. Углубляясь в почву, он разрастается, образуя новый клубень. По отмирании материнского растения молодой клубень после периода покоя прорастает в новое растение.
Размножение идет, как и у Lycopodium. Заростки у филлоглоссума зеленые.
У плауновых имеется ясно выраженная смена поколений. Спорофит (само растение плауна) сменяется гаметофитом (заростком). При этом спорофит и гаметофит существуют раздельно, являются самостоятельными растениями. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.
Споры плаунов собираются в большом количестве и используются в аптечном деле для пересыпки пилюль, в качестве детской присыпки.
Сбор плаунов в лесах часто проводят с декоративными целями — для украшения зданий.