Лепидодендровые (Lepidodendrales)
Лепидодендровые — полностью вымершая группа растений. Впервые они появляются в нижнем девоне, но наилучшего развития достигают в каменноугольном периоде, к концу которого большинство представителей вымирает. Отдельные формы дожили до нижней перми, а один род (Pleuromeia) известен из триасового периода мезозойской эры.
Наиболее распространенными были роды лепидодендрон и сигиллярия, из их остатков образовались мощные залежи каменного угля.
Порядок включает 3 семейства.
Семейство лепидодендровые (Lepidodendraceae). Род лепидодендрон (Lepidodendron) был представлен широко распространенными деревьями до 40 м высотой и до 2 м в поперечнике; известно свыше 100 видов лепидодендрона.
Прямостоячие стволы лепидодендронов дихотомически ветвились в верхней части. На конечных разветвлениях веточки были покрыты линейными, спирально расположенными листьями. У различных видов они были от 1 до 50 см длиной. Листья имели язычок (рис. 142).
По опадании листьев на ветвях и стволе оставались их основания, так называемые листовые подушечки (ср. селягинеллу). Они имели ромбическую форму, возвышались над поверхностью ствола и, разрастаясь вместе с ним, образовывали правильные ряды (рис. 142, 2).
На листовой подушечке хорошо заметны след от опавшего язычка, след от жилки листа и два парных следа ткани, называемой парихнос (рис. 142, 3).
У большинства видов стебли обладали вторичным утолщением. Ствол и крупные ветви при этом были сифоностелические, а тонкие имели прото- стель.
Стебли обладали мощной корой, на долю которой приходилось до 90% общей поверхности поперечника стебля.
В центре стебля находилась сердцевина. К периферии располагались далее метаксилема и протоксилема (от первичного строения стебля) и вторичная ксилема, образованная лестничными сосудами. Далее располагалось узкое кольцо камбия, за ним — кольцо флоэмы (вторичной и первичной) и, наконец, перицикл. Во вторичной ксилеме имелись многочисленные узкие сердцевинные лучи.
Кора имела сложное строение и разделялась на внутреннюю (из паренхимных клеток) и внешнюю (главным образом из механических, толстостенных элементов). Далее к периферии располагался очень толстый слой внутренней перидермы, образованной феллогеном, откладывавшим кнаружи
Рис. 142. Лепидодендрон:
1 — общий вид; 2 — ствол с листовыми подушечками 3 — схема строения листовой подушечки: (я — язычок и след от опавшего язычка, ж — жилка и след ее, пр — парихнос и следы их); 4 — поперечный разрез стебля (с — сердцевина, мкс и пкс — метаксилема и протоксилема первичной ксилемы, впс — вторичная ксилема, кмб — камбий, ф— флоэма, пер — перицикл, внпк — внутренняя первичная кора, ппк — наружная первичная кора, фг — феллоген, над — наружная перидерма, внп — внутренняя перидерма) .
также слой внешней перидермы. Перидерма состояла из механических клеток (рис. 142, 4).
Таким образом, механическая прочность ствола обеспечивалась перидермой, а не ксилемой, как у современных деревьев. Лепидодендроны называют поэтому коровыми деревьями.
В коре и перидерме заметны листовые следы — пучки, отходящие от центральной стели без прорывов и шедшие к листьям.
В коре берут начало и паренхимные тяжи, разветвлявшиеся в наружных слоях стебля на две группы и входившие затем в виде двух пар паренхимных полостей в листья (парихнос). Через эту паренхимную ткань внутренние ткани стебля снабжались воздухом.
В нижней части ствола лепидодендронов дихотомически ветвились и давали мощные ризофоры, которые называются стигмариями.
На стигмариях хорошо заметны следы отходящих от них корней.
На концах верхних разветвлений стебля развивались колоски. У разных видов они имели разную величину — от 2,5 до 30 см длиной и от 1 до 7,5 см диаметром. К оси колоска прикреплялись спирально расположенные спорофиллы.
На верхней стороне спорофиллов, прикрепляясь к ним своей нижней поверхностью, находились микроспорангии (большей частью в верхней части колосков) и мегаспорангии. Несколько выше спорангия на спорофилле прикреплялся язычок (рис. 143, 7). У многих видов колоски были однополыми.
В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры, в мегаспорангиях — от 8 до 16 мегаспор. Мегаспоры прорастали в довольно мощный женский заросток; в верхней части заростка развивались архегонии (рис. 143, 5).
Семейство сигилляриевые (Sigillariaceae). Главным родом семейства является сигиллярия (Sigillaria). Многочисленные виды ее жили вместе с лепидодендронами. Сигиллярии были крупными деревьями с высокими (до 30 м) прямыми стволами. Они обычно совсем не ветвились или лишь слегка ветвились на самой верхушке (рис. 144).
Рис. 144. Сигиллярия:
1 — общий вид (с — стигмарии); 2 — листовые рубцы двух видов сигиллярии) а — Sigillaria inferior: б — Sigillaria brardii.
Узкие й длинные листья, опадая, оставляли на стебле невысокие листовые подушечки, или листовые рубцы располагались прямо на коре.
Форма и величина листовых рубцов у разных видов сигиллярии очень различны и напоминают печать, отчего растения и получили свое название (Sigilla в переводе означает «печать»).
На листовых подушечках или рубцах заметны следы от пучка (средняя жилка листа) и от двух тяжей парихнос (справа и слева). Выше имеется небольшая ямка — след от язычка.
Рис. 143. Колоски лепидодендронов и семена ископаемых плауновидных:
1 — продольный разрез колоска лепидодендрона (мкс — микроспорангии, мгс — мегасиорангии); 2 — спорофилл и спорангий в разрезе; 3 — архегоний; 4 — ископаемые семена плауновидных: а — лепидокарпон (Lepidocarpon lomaxii) — продольный разрез через семяпочку (акз — женский заросток, и — интегумент, н — нарикнос, слс — стенка мегаспорангия, пп— проводящий пучок), б — миадесмия (мегаспорофилл с мегаспорангием).
Сигиллярии были растениями разноспоровыми, но колоски (16—20 см длиной) чаще однополые и содержали или микроспорангии, или мегаспорангии (последние с 6—12 мегаспорами).
Семейство плевромейевые (Pleuromeiaceae). Единственный род этого семейства плевромейя (Pleuromeia) известен из нижнего триаса мезозойской эры. Плевромейя имела небольшой ствол до 2 м высотой и до 10 см диаметром. Внешне была похожа на сигиллярию. Внизу стебель переходил в единственный массивный ризофор (рис. 147), от которого во все стороны отходили многочисленные корни. Этим плевромейи очень напоминают полушник.
В верхней части ствола располагались листья. Спадая, они оставляли листовые рубцы. Верхушка стебля заканчивалась колоском. На оси колоска располагались многочисленные спорофиллы, с мешковидными спорангиями, сидевшими по одному на их верхней стороне. Плевромейевые, вероятно, дали начало порядку — Isoetales.