Полушниковые (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)

Полушниковые (Isoetales)

Полушниковые представлены одним семейством — Isoetaceae. К нему принадлежат 2 рода —полушник (шилъник, изоэт) и натпгорстпиана.

Полушник (Isoetes) насчитывает 64 вида многолетних травянистых растений, произрастающих на всех континентах, особенно в Северной Америке. У нас встречаются три вида полушника. Из них два — полушник озерный (Isoetes lacustris) и полушник колючий (Isoetes echinospora) — растут в озерах на севере и в центре европейской части СССР, произрастая под водой (рис. 145, 1). Многие виды в Америке являются земноводными растениями, растущими на болотах и на сыром песке.

Стебель полушника, достигающий 8—25м высоты,, короткий, луковицеобразно утолщенный; к основанию он становится двух-трехлопастным. От участков стебля между лопастями отходят многочисленные корни. Выше на стебле расположены листья. Они внизу расширены, а кверху суживаются и становятся шиловидными. Внутри их, почти по всей длине, проходят четыре воздухоносных канала. Листья уменьшаются в размерах в направлении к центру стебля. Верхушка стебля состоит из листовых зачатков и заканчивается точкой роста. Расширенное лопастное основание стебля соответствует ризофору, а верхняя часть, от которой отходят листья, является собственно стеблем. Во внутреннем строении стебля хорошо заметна цилиндрическая степь. Она расширяется книзу и образует две или три лопасти, от которых отходят пучки, направляющиеся в корни.

От верхней части стели отходят ответвления, идущие в листья. Стель окружена широким кольцом коры. В паренхиме, окружающей

стель, имеется прослойка меристемы, аналогичной камбию. Здесь различаются ризо- форная и стебельная меристемы. Камбий откладывает кнаружи паренхимные клетки, а к внутренней части — смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных трубок. В результате деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину.

Наружные листья полушника обычно являются мегаспорофиллами, далее следуют микроспорофиллы, и, наконец, внутренние недифференцированные листья являются вегетативными.
На зиму спорофиллы отмирают, а сохраняющиеся вегетативные листья на следующий год становятся мегаспорофиллами.

На внутренней стороне расширенного основания спорофиллов, в небольшой ямке, помещаются микро- или мегаспорангии. Они расположены по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой. Ткань листа по краю ямки разрастается в пленчатое образование, нависающее над спорангием в виде покрывала (индузий). Над ямкой расположен язычок, луковицеобразно утолщенный у основания (рис. 145, 2а). Спорангии имеют однослойную стенку. Внутри спорангия от одной стенки к другой развиваются перекладины, состоящие из нескольких слоев паренхиматических клеток (рис. 145, 26). Они являются как бы распорками, не позволяющими стенкам спорангия спадаться. В микроспорангиях развиваются мелкие микроспоры, в мегаспорангиях — крупные мегаспоры.

Рис. 145. Изоет, полушник (Isoetes lacustris):
1 — общий вид растения: 2 — нижняя часть спорофилла: а — общий вид (видна ямка со спорангием), б — продольный разрез (тпр — трабекулы, и — индузий, я — язычок, вк — воздушные камеры).

Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, напоминающий заросток селягинеллы. Он состоит из одной проталлиальной (ризоидальной) клетки, двух спермагенных клеток и четырех клеток стенки антеридия (рис. 146, 1). Каждая спермагенная клетка дает по одному многожгутиковому сперматозоиду. При прорастании мегаспора образует многоклеточный женский заросток, не покидающий мегаспоры. На верхнем его

Рис. 146. Мужской и женский заростки изоета:
1 — 2 — мужской заросток (Isoetes lacustris) (р — ризоидальная клетка, с — клетки стенки антеридия, ст — спермагенные клетки, сп— сперматозоиды); 3 — разрез через женский заросток (Isoetes echinospora), образовавшийся внутри оболочки мегаспоры (ар — архегоний); 4 — архегоний (я — яйцеклетка, бх— брюшная канальцевая клетка, хш — шейковая канальцевая клетка, ш — клетки стенки шейки); 6 — женский заросток с зародышем (вс — верхушка стебля, к — первичный корень, н — ножка, я — язычок, л — первый лист).

Рис. 147. Натгорстиана и плевромейя:
1 — натгорстиана (Nathorstiana arborea); 2 — плевромейя (Pleuromeia Sternbergii): о — общий вид растения; б — лист; в — спорофилл с мешковидным спорангием конце образуется несколько архегониев.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он состоит из ножки, стебелька, листочка и зачатка корня. Разрастаясь, зародыш разрушает оболочку мегаспоры и вываливается наружу (рис. 146, 5). Укоренившись в почве, растение переходит к самостоятельной жизни.

Натгорстиана (Nathorstiana)— ископаемое растение, известное из нижнемеловых отложений мезозойской эры. Внешне она была похожа на полушник, отчасти и на плевро- мейю. Прямостоячий стебель натгорстианы достигал 12 см высоты, в верхней части он был покрыт листьями. Из них самые верхние были спорофиллами. Нижняя часть стебля состояла из ризофора, от которого отходили корни (рис. 147, 1). Натгорстиана связана в своем происхождении с плевромейей. Изоэт является дальнейшим развитием натгорстианы. Полушниковые, таким образом, потомки