Папоротникообразные (Polypodiophyta)
У папоротникообразных, как и у всех высших растений, имеется смена поколений, но, в отличие от мохообразных, у них в цикле развития преобладает спорофит. Гаметофит развит значительно слабее спорофита. Называемый заростком, он представлен в виде слоевища, (таллома), не расчлененного на стебель и листья. В типичном случае он плоский, пластинчатый (у большинства папоротников), реже нитевидный, но у ряда представителей построен радиально-симметрично (см. плауновые, псилотовые). Как правило, заростки у папоротникообразных зеленые, питающиеся самостоятельно, но у ряда представителей они бесцветны и, вступая в сожительство с грибами, питаются гетеротрофно (у многих Lycopodium, у Рsilotales, Ophioglossales). У ископаемых представителей (у всего класса Psilophytopsida), а также у вымерших представителей других классов заростки неизвестны.
На заростках развиваются половые органы — антеридии и архегонии. Строение антеридиев сходно с таковым у мохообразных, но несколько упрощенное и различное у разных классов. Сперматозоиды у папоротникообразных подвижны, обладают жгутиками, бывают двух типов — двужгутиковые (у Lycopsida, кроме Isoetes) или многожгутиковые (у Sphenopsida, Pteropsida). Архегонии Pteridophyta также сходны с архегониями мохообразных, но, в отличие от них, в той или иной степени погружены брюшком в ткань заростка и только шейка возвышается над его поверхностью.
В пределах типа можно проследить редукцию антеридиев и архегониев в связи с общей редукцией полового поколения, особенно ясно выраженную у разноспоровых форм (см. ниже).
Заростки развиваются в достаточно увлажненных (хотя бы временно) местообитаниях (тенистые леса, под землей — у плауновых, у ужовниковых), так как оплодотворение возможно лишь при наличии капельно-жидкой среды и осуществляется в дождливую погоду.
Гаметофиты (заростки) папоротникообразных недолговечны. У большинства представителей они живут несколько недель, и только у плаунов и у некоторых мараттиевых папоротников заростки существуют от двух до нескольких лет.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. Сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш обычно имеет ножку (стопу), зачаточный корешок, стебелек и первый лист.
При помощи ножки, внедряющейся в ткань заростка, зародыш получает необходимые для его развития питательные вещества. Сформировавшись, корешок зародыша внедряется в землю, на нем развиваются боковые корешки. Стебелек выпрямляется, и проросток переходит к самостоятельному существованию. Некоторое время он, однако, еще связан с заростком (рис. 169). Спорофит современных папоротникообразных имеет очень сложное строение. Он всегда расчленен на стебель и листья. Корень у Pteridophyta возник в результате изменения подземных участков тела псилофитовых — ризомоидов.
Корней нет и не было у современных Psilotopsida. Их не было и у псилофитов. У Salvinia и некоторых гименофилловых из Pteropsida корни отсутствуют вторично, в связи с условиями жизни.
Стебли и листья одеты эпидермисом с хорошо развитыми устьицами. Стебли у большинства современных представителей травянистые, но у многих вымерших папоротникообразных и у небольшого числа видов современных древовидных папоротников они деревянистые. У большинства представителей Lycopsidan Sphenopsida листья простые, мелкие, но у Pteropsida они крупные и часто сложные.
Внутреннее строение Pteridophyta очень сложное. В стеблях, листьях и корнях имеются высокоорганизованные проводящие ткани. Впервые в растительном мире приобретают типичное строение проводящие пучки. Они обычно концентрические, но имеются коллатеральные и др. Ксилема у большинства форм представлена трахеидами, но у некоторых представителей (в корневищах папоротника орляка, в ткани узлов стебля у хвощей) можно обнаружить сосуды (трахеи). У папоротникообразных имеются все типы стели — от протостели до сложноустроенной эустелиу папоротника осмунды (Osmunda).
Учение о стели, включая и эволюцию стелярного строения растений, было создано именно при изучении ископаемых и ныне живущих папоротникообразных.
Флоэма представлена ситовидными трубками разнообразного строения. В пределах типа можно проследить эволюцию ксилемы и флоэмы, достигших у ряда представителей весьма высокой организации.
У современных папоротникообразных пучки обычно закрытые, не имеют камбия, растения не способны к вторичному утолщению (камбий имеется только у Isoetes и некоторых ужовниковых). Ископаемые хвощовые, плауновые и папоротники нередко имели камбий и обладали вторичным ростом.
Спорангии со спорами развиваются обычно на листьях на верхней их стороне у Lycopsida и на нижней стороне листа у хвощей и папоротников. Однако у всех ископаемых псилофитов, а также у ископаемых простейших плауновых, хвощовых и папоротниковых, не имевших листьев, спорангии располагались на конечных разветвлениях их осей.
Листья, несущие спорангии, называют спорофиллами. У некоторых Pteropsida спорофиллы резко отличаются от вегетативных листьев, называемых трофофиллами (питающими листьями), например у страусопера (Onoclea struthiopteris).
Спорофиллы расположены поодиночке (у большинства папоротников) или собраны в колоски различного строения (у плаунов, хвощей). Иногда листья состоят из спороносной и бесплодной части (у ужовниковых). Устройство спорофиллов и их собраний (колосков) очень разнообразно у разных групп Pteridophyta.
Спорангии хорошо защищены от высыхания. В них развиваются споры. Между стенкой спорангия и спорами имеется так называемый выстилающий слой (тапетум), образованный одним или несколькими рядами клеток, возникающими из наружного слоя археспория — спорогенной ткани, заполняющей спорангий. Содержимое клеток тапетума расходуется на питание развивающихся спор.
В молодом состоянии археспориальные клетки, делясь неоднократно, образуют материнские клетки спор. Эти последние делятся редукционно, образуя каждая четверку (тетраду) гаплоидных спор.
Зрелая спора окружена двумя оболочками: наружной — экзоспорием и внутренней — эндоспорием. У хвощей развивается еще внешняя оболочка — эписпорий, который образуется из так называемого периплазмодия — из расплывшихся клеток тапетума, содержимое которых оседает на экзоспории снаружи. При созревании спор эписпорий распадается на две спиральные ленты — элатеры, пружинки.
Спорангии обычно возникают из группы клеток листа — эпидермальных и нескольких рядов подэпидермальных клеток, но у лептоспорангиатных папоротников они возникают из одной поверхностной клетки. Более древним является первый способ возникновения спорангия. Развитие спорангия папоротников понятно из рисунка 168. Строение спор, их форма, величина, характер экзоспория — его структура и рисунок — имеют важное систематическое значение. Споры Pteridophyta, сохраняясь в ископаемом состоянии, имеют большое значение для определения возраста древних отложений (стратиграфия земных слоев) в геологии.
Спорангии имеют различные приспособления, обеспечивающие вскрывание их и рассеивание спор. Освободившаяся из спорангии спора, попав в благоприятные условия, прорастает, образуя заросток.
Среди Pteridophyta имеются как равноспоровые, так и разноспоровые растения. У равноспоровых папоротникообразных все споры одинаковые. При прорастании спор этих растений образуются обоеполые заростки (гаметофиты), несущие антеридии и архегонии. У разноспоровых представителей развитие спор в спорангии вначале идет одинаково, но затем, после образования тетрад, в микроспорангиях все споры (микроспоры) достигают окончательного развития, а в мегаспорангиях лишь несколько спор (часто всего 4 или даже 1) сильно разрастаются и становятся очень крупными (мегаспоры), все же другие споры отмирают.
При прорастании спор образуются раздельнополые заростки. Микроспоры дают начало мужским заросткам с антеридиями, а мегаспоры — женским заросткам с архегониями.
Папоротникообразные в своей жизни тесно связаны с достаточно увлажненными территориями.
Современные Pteridophyta распространены по всей Земле и представлены довольно значительным числом видов (особенно папоротники), нередко принимают заметное участие в сложении растительного покрова, например папоротники и плауны в наших лесах, древовидные папоротники в тропиках и субтропиках. Однако они в этом отношении уступают голосеменным и особенно покрытосеменным растениям, господствующим на Земле в современную геологическую эпоху. Но так было не всегда. Современные папоротникообразные являются жалкими остатками некогда обильной и широкоразвитой растительности, господствовавшей на Земле до появления семенных растений.
Расцвет папоротникообразных имел место в палеозойскую эру, особенно в каменноугольном периоде. Папоротникообразные были тогда широко распространены на доступной для заселения Земле, особенно в низинах, болотистых лесах. Среди них преобладали древовидные формы (лепидодендроны, сигиллярии из плауновых, каламиты и клинолисты из хвощовых, крупные папоротники и т. д.). Они обладали вторичным ростом и входили в состав каменноугольных лесов. Ископаемые остатки этих растений дали мощные залежи каменного угля.
Папоротникообразные дали начало семенным растениям. Семена появились в результате дальнейшей эволюции разноспоровых растений. Разноспоровые растения имеются среди плауновидных, папоротниковидных, были они и среди членистых. Попытку выработки семян мы встречаем у плауновидных, но настоящие семена сформировались только у Pteropsida. Такие семенные папоротники относятся уже к следующему отделу — голосеменных растений. Обширный отдел Pteridophyta разделяют на 5 классов.