Выше были рассмотрены два класса и десять подклассов покрытосеменных растений, причем в большинстве случаев указывались возможные родственные связи между ними. На основании этого материала можно составить обобщенное представление об основных путях эволюции, которые привели к современному разнообразию покрытосеменных.
Предки покрытосеменных, как указывалось ранее, остаются до настоящего времени неизвестными. Но, несомненно, вся эта группа возникла от голосеменных и обособилась от них, вероятно, еще на ранних этапах всей истории семенных растений. Из современных покрытосеменных, соответственно стробилярной, или эуанциевой, теории цветка, по-видимому, наиболее близок к древнейшим покрытосеменным подкласс Magnoliidae. Однако Magnoliidae имеют уже настолько специализированный аппарат для привлечения насекомых-опылителей, что естественно предположить существование в прошлом еще более древней группы покрытосеменных. Такие гипотетические предковые покрытосеменные могли быть неустойчиво энтомофильными растениями, у которых перенос пыльцы совершался и ветром, и насекомыми — собирателями пыльцы. По всей вероятности, у них достаточно широко было распространено и самоопыление.
Рис. 444. Схема эволюции цветковых растений.
Гипотетические покрытосеменные предки современных цветковых дали начало, вероятно, нескольким линиям эволюции (рис. 444). Главной из них, т. е. имевшей впоследствии наибольший успех в освоении самых разнообразных условий жизни, была линия, в которой рано выработались Magnoliidae. Другой была линия, представленная подклассом Hamamelidae.
В конце прошлого — начале текущего столетия было широко распространено представление об однопокровных, которые в основном соответствуют Hamamelidae, как о группе весьма древней, примитивной, близкой к предкам покрытосеменных. Подтверждение этому видели в преобладании среди однопокровных древесных растений, в их анемофильности, в морфологической простоте и однополостности цветков. Эти особенности присущи и голосеменным, среди которых вовсе нет травянистых растений, которые, как долгое время думали, опыляются только ветром, у которых нет и не было яркого околоцветника, а каждое спороношение, за редкими исключениями, содержит только микро- или макроспорофиллы. В пользу глубокой древности однопокровных говорят и палеонтологические данные.
Учение о происхождении покрытосеменных от голосеменных через однопокровные дополнялось специально разработанной австрийским ботаником Рихардом Веттштейном теорией происхождения цветка покрытосеменных из «соцветия» голосеменных (типа эфедры). Эта теория получила название теории псевданция (ложного цветка).
Научная критика концепции происхождения всего многообразия покрытосеменных от однопокровных вскрыла прежде всего, что морфологически «простое» строение цветка может быть следствием упрощения, возникшего в связи с особым направлением отбора. Это подтверждается наличием остаточного околоцветника (дуб, лещина), появлением в цветках рудиментов недостающего пола и развитием в качестве исключения обоеполых цветков вместо однополых.
Если простота цветков однопокровных вторичная, то приходится заключить, что эта группа прошла длительный путь эволюции, возникнув от предков с обоеполыми цветками. Но обоеполость цветков тесно связана с энтомофилией. Поэтому и распространенная у однопокровных анемофилия должна была прийти на смену энтомофилии, что возможно в процессе приспособления к жизни большими одновидовыми скоплениями. По-видимому, именно благодаря этому от каких-то энтомофильных лилиецветных возникли анемофильные осоки и злаки; анемофильные полыни, несомненно, являются производными энтомофильных сложноцветных.
Подвергалась глубокой критике и псевданциевая теория происхождения цветка, оказавшаяся неубедительной.
В итоге, на смену представлению о первичности и примитивности однопокровных сформировалось прямо противоположное воззрение — однопокровных стали рассматривать как группу, прошедшую длительный путь эволюции и возникшую от высокоспециализированных покрытосеменных.
При этом допускалось, что различные порядки однопокровных — производные разных эволюционных линий покрытосеменных. Это означало отрицание группы как единого естественного таксона.
Часть систематиков, признавая однопокровные за целостную единицу, сближали и продолжают сближать его с порядком Hamamelidales.
Вопрос о происхождении Hamamelidales решается двояко. Одни ботаники (из современных авторов John Hutchinson, 1969) производят этот порядок от Rosales, другие (Тахтаджян, 1959,1966,1970; Cronquist, 1968) сближают его с Magnoliidae через предка, общего с Trochodendrales.
Trochodendrales относили и сейчас иногда относят к магнолиецветным. Характерная для них бессосудистая древесина говорит об их древности, что согласуется с примитивным строением цветка (отсутствие околоцветника, неопределенное число спирально расположенных тычинок, неустойчивое число плодолистиков и неполное их срастание). Невзрачность цветков и сережчатые соцветия (род Tetracentron) соответствуют опылению ветром, но строение пыльцы и выделение нектара, дополненное прямым наблюдением (Trochodendron), свидетельствуют об энтомофильности. Однако анемофилия у этих растений, по-видимому, не исключена — существует рядом с опылением насекомыми.
Значит, порядок Trochodendrales можно рассматривать как относительно близкий неустойчиво-энтомофильным древнейшим цветковым растениям, а линию Trochodendrales — Hamamelidales — прочие Hamamelidae — как параллельную линии Magnoliidae.
Древние предки покрытосеменных могли дать начало и другим линиям развития, где неустойчивая энтомофильность сохранялась долгое время, пока не вырабатывались специализированные в отношении опыления группы. Так могли возникнуть энтомофильные Protealps и Salicales. В пределах Salicales дифференцировались энтомофильный (Salix) и анемофильный (Populus) стволы.
Casuarinales, в схеме филогенеза покрытосеменных растений условно присоединенные к подклассу Hamamelidae, имеют ряд признаков сходства с Urticales и Hamamelidales, но своеобразие этого порядка все же столь велико, что целесообразнее считать его самостоятельной ветвью развития (вероятно, смыкающейся в глубине времен с предками Hamamelidales).
Подкласс Magnoliidae состоит, по-видимому, из «верхушек» разветвлений давно вымершего «основного» ствола и, следовательно, не столько выражает ход эволюции на относительно раннем этапе истории покрытосеменных, сколько характеризует уровень эволюционного развития, достигнутый главным образом относительно особенностей цветка. Magnoliidae сохранили относительно примитивные черты организации цветка и порой малосовершенные приспособления к опылению насекомыми. Эволюционное потомство Magnoliidae было очень разнообразно. Оно, несомненно, представляет не одну, а три достаточно обособленные линии прогрессивной эволюции двудольных — подклассы Caryophyllidae, Dilleniidae и Rosidae. Спайнолепестные двудольные с тетрациклическими цветками объединены в подклассе Asteridae, примыкающем к подклассу Rosidae. Следовательно, класс двудольных расчленяется на 6 (а если признавать за самостоятельный подкласс Ranunculidae, то на 7) подклассов. Из них непосредственно с Magnoliidae связаны Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae. Кроме этих подклассов, Magnoliidae дали начало классу однодольных.
Подкласс Caryophyllidae связывается с многоплодниковыми через семейство Phytolaccaceae, в котором есть растения с апокарпным гинецеем. В случае синкарпного гинецея срастание плодолистиков у Phytolaccaceae неполное, иногда только в основании, но, во всяком случае, число столбиков всегда соответствует числу плодолистиков. Иногда, при созревании плода, плодолистики отделяются друг от друга. Примитивной чертой организации цветка является и простой околоцветник, типичный для этого семейства, но в некоторых родах наблюдается образование второго круга околоцветника за счет превращения наружных тычинок в лепестковидные стаминодии. И то и другое распространено также у многоплодниковых. Phytolaccaceae с одним кругом тычинок, противостоящим листочкам околоцветника, и с одночленным гинецеем, вероятно, представляют вторичные формы.
Порядок Caryophyllales, наиболее обширный в составе подкласса Caryophyllidae, объединяет несколько ветвей эволюционного развития, возникших, вероятно, от общего предка. Обособление этих ветвей, некоторые из которых достойны выделения как подпорядки (например, специфичные по экологии стеблевые суккуленты — кактусы, листовые суккуленты — аизовые, галофиты — многие лебедовые), по всей видимости, началось рано. В одних группах околоцветник остался простым, в других он стал двойным, причем это могло осуществляться двумя разными путями — превращением части тычинок в лепестки и образованием чашечки из верховых листьев, придвинувшихся к цветку. В отдельных случаях проявляется тенденция к спайнолепестности (срастание внутренних лепестков у некоторых кактусов). Спайнолепестность как более устойчивое явление реализовалась в порядке Plumbaginales, который примыкает к Caryophyllales по строению гинецея и по некоторым анатомическим признакам (аномальное кольцевое утолщение стебля). У Plumbaginales венчик спайнолепестный, раздельнолепестность имеет место лишь как исключение. Подобно многим растениям со спайнолепестным венчиком, здесь сохранился только один круг тычинок, которые располагаются против элементов венчика.
Особую линию эволюции Caryophyllidae представляет порядок Polygonales, вероятно также возникший от Caryophyllales и развивавшийся независимо от Plumbaginales.
Подкласс Dilleniidae достаточно явственно примыкает к подклассу Magnoliidae своими примитивными представителями из порядков Dilleniales и Theales. От этих двух порядков берут начало основные направления развития. В одном из них эволюция завершается верескоцветными (Ericales), примитивные представители которых (семейство Clethraceae) имеют цветок еще всегда раздельнолепестный. В семействе Ericaceae наряду с раздельнолепестностью примитивных представителей в более прогрессивной его части спайнолепестность становится преобладающей. В этом же направлении изменяется и положение завязи — от верхней к полунижней и нижней.
Вторую линию развития в пределах Dilleniidae завершают порядки Primulales и Ebenales. Их связь с раздельнолепестными не подлежит сомнению. В семействе Primulaceae есть растения, у которых подавлено характерное для спайнолепестных развитие трубки венчика (роды Lysimachia, Naumburgia, Trientalis), кроме того, известны некоторые представители с вполне раздельнолепестным венчиком (род Polletiera). Порядок Ebenales, вероятно, имеет происхождение, общее с Primulales.
Третья ветвь этого подкласса наиболее обширная. Она начинается большим порядком Violales (соответствует в основном порядку постенносеменных Parietales — других систем), от которого или от близких его предков, в свою очередь, взяли начало три ряда развития, существенно отличные по своему содержанию. В одном из них широко распространены димерные цветки. Этот ряд начинается порядком Capparales, в котором более низкое положение занимает семейство Capparaceae, а завершается крупным семейством Cruciferae.
Второе направление характеризуется сохранением пентамерной основы цветка. Несмотря на то что число тычинок уменьшается, наблюдается соединение пыльников, вырабатываются спайнолепестность и нижняя завязь. Вегетативное тело становится лежащим или благодаря усикам лазающим. К этой группе примыкает порядок Cucurbitales. Наконец, возможно происхождение от предков Violales и третьей ветви, центральное положение в которой занимает порядок Malvales с примыкающим к нему порядком Euphorbiales. Связь последнего с мальвоцветными принимается рядом систематиков; что же касается происхождения Malvales, то наряду с принятым здесь есть и другое представление, согласно которому этот порядок близок к гераниецветным.
Подкласс Rosidae может быть выведен из Magnoliales через порядок Rosales, вернее, через низшие формы этого порядка, имеющие апокарпный гинецей и плод — листовку. От розоцветных, в свою очередь, берет начало несколько филетических линий двудольных.
Одна их них объединяет семейства порядка Fabales. Начиная с форм, имеющих правильные (Mimosaceae) или слабозигоморфные (некоторые Caesalpinioideae) цветки, это направление развития завершается порядком Fabales, выделяющимся совершенными приспособлениями к опылению насекомыми. В этом направлении эволюционного развития от низших форм до высших сохраняются верхняя завязь и раздельнолепестность венчика.
Вторая линия объединяет семейства порядка Myrtales и характеризуется преобладанием тетрамерных цветков (у Rosales известно немало случаев тетрамерности цветков). Другая характерная черта Myrtales — наличие гипанция. Каково бы ни было происхождение этого органа, листочки околоцветника и тычинки кажутся прикрепленными к его краю. Иногда гипанций может срастаться и с завязью, которая становится нижней или полунижней. Образование гипанция наблюдается и в некоторых группах семейства Rosaceae. Myrtales имеют только один столбик (исключения редки) и, следовательно, синкарпия здесь полная, причем даже рыльце цельное (очень редко оно лопастное или ветвистое). В противоположность этому при синкарпном гинецее в порядке розоцветных обычно верхние части плодолистиков остаются свободными, образуя самостоятельные столбики. Следовательно, Myrtales можно рассматривать как группу, в которой получили дальнейшее развитие некоторые черты Rosales. Возникла она, вероятно, от более простых Rosales и эволюционировала параллельно с ними.
Третья линия, берущая начало от Rosales, характеризуется преобладанием двойного околоцветника из пятичленных кругов, пентамерным двукруговым андроцеем (или, часто, производным от такового) и синкарпным гинецеем, довольно изменчивым по числу плодолистиков.
Основное место в ней занимает порядок Тerebinthales с характерным вместилищем выделений в вегетативных органах и развитием медоотделительного диска в цветке. У высших представителей появляются зигоморфные цветки. От предков этого порядка могли ответвиться Geraniales с изначально правильными цветками, приобретающими зигоморфность у высших форм, в частности у Tropaeolaceae и Polygalaceae. В цветках семейства Geraniaceae часто развиваются нектарные железки, которые можно истолковать как стаминодии, но, вероятнее, это разрастания цветоложа, т. е. образования, соответствующие диску Terebinthales, однако полного развития диск здесь не получил Тенденцию к разрастанию цветоложа можно усмотреть и в характерной для Geraniales обдиплостемонии, связанной с интеркалярным ростом цветоложа, приводящим к смещению противочашечных тычинок к центру цветка. Характерное для Terebinthales образование диска сохранилось и еще в одной линии, возникшей, вероятно, от ранних Terebinthales и представленной двумя параллельно развивавшимися порядками Rhamnales и Celastrales. Порядок Celastrales некоторые ученые рассматривают как близкий к предковым формам подкласса Asteridae.
Как четвертую линию, берущую начало от розоцветных, можно рассматривать порядок Umbelliferae. Сходство с Rosales выражается в наличии нижней завязи, четырехкругового цветка с малым числом плодолистиков (семейство камнеломковые) и однопокровной семяпочки.
Семейство Cornaceae сравнительно с семейством Umbelliferae более примитивное. Признавая родство зонтикоцветных и мареноцветных через Согпасеае, необходимо допустить, что эти два порядка эволюционировали параллельно. В конце одного из параллельных путей эволюции сформировалось семейство зонтичных с характерными для него компактными соцветиями — сложными зонтиками.
Вопрос о конкретных Rosidae , которые могли бы дать начало последнему подклассу двудольных — Asteridae, нельзя считать решенным. Происхождение Asteridae возможно от предков Celastrales, так как существует мнение, что Celastrales имеют общие черты с порядком Oleales, родственным порядку Gentianales.
Подкласс Asteridae в самом начале своего развития образовал две крупные ветви, обе эволюционировавшие на базе пентамерного тетрациклического цветка, возникшего вследствие редукции внутреннего круга тычинок пятикругового цветка. Обе линии привели к выработке приспособлений к опылению насекомыми в строении и цветка и соцветий, что хорошо видно на примере сложно устроенных, иногда густоколосовидных соцветий некоторых губоцветных или скученных соцветий сложноцветных и высших ворсянковых.
Два основных направления эволюции Asteridae осуществились в порядках Tubiflorae и Gentianales. В обширном порядке Tubiflorae более примитивные семейства, объединяемые в подпорядок Convolvulineae, сохранили еще непостоянство числа плодолистиков (2—5). От этого порядка возникли потомки с практически однотипным двучленным гинецеем. Но если у одних (подпорядок Solanineae) каждый плодолистик производит много семяпочек и, соответственно этому, плоды—коробочки или ягоды, то у других число семязачатков сократилось до двух на каждый плодолистик, а плоды стали дробными, с образованием односемянных орешков. В этом случае наряду с сохранившими (в основном) актиноморфность цветка (подпорядок Boraginineae) выработались резко зигоморфные формы со сложными (шалфей) приспособлениями к опылению (подпорядок Verbenineae).
Параллельная ветвь — порядок Gentianales — при сохранении актино- морфности достигла образования сложных приспособительных структур в цветке (семейства Аросупасеае и Asclepiadaceae). Эта крупная ветвь дала начало порядку Rubiales, в котором завязь стала нижней, и связанному с ним порядку Dipsacales, в котором строение цветка усложнилось — образовалась «наружная чашечка», появилась зигоморфность, а расположение цветков достигло тесной скученности (конвергенция с корзинкой сложноцветных).
От этой же ветви, начинающейся порядком Gentianales, возникла еще группа порядков со своеобразными приспособлениями к опылению, с тенденцией к соединению (склеиванию, сцеплению, срастанию) тычинок вокруг столбика. Это порядки Campanales и Asterales. В обоих наряду с актиноморфными (трубчатыми или колокольчатыми) цветками достаточно широко распространены зигоморфные (язычковые и ложноязычковые цветки сложноцветных, неправильные цветки Lobeliaceae). Следовательно, и во второй линии Asteridae эволюция цветка завершилась зигоморфностью, но она была достигнута после преобразования завязи из верхней в нижнюю, чего не было в линии трубкоцветных.
Однодольные, как было указано выше, произошли от подкласса Magnoliidae. Строение цветка и распределение проводящих пучков в стебле сближают однодольные с Nymphaeales, имеющими к тому же своеобразное развитие зародыша, проливающее свет на происхождение однодольности. Nymphaeales, в свою очередь, имеют много черт сходства с Magnoliidae. Против мнения о связи Magnoliidae—Nymphaeales — Monocotyledoneae нередко возражают, указывая , что Nymphaeales — группа, связанная с водной средой, и что трудно себе представить возникновение от нее сухопутного (в основном) класса однодольных. Отсутствие сосудов у нимфейных в этом случае толкуют как явление дегенерации. Это возражение, однако, устраняется, если выводить однодольных не из самих Nymphaeales, а из их предков, которые могли быть сухопутными растениями. У этих анцестральных форм была примитивная, бессосудистая водопроводящая система, сохранившаяся у Nymphaeales (А. Л. Тахтаджян), где она как бы законсервировалась вследствие отсутствия «стимула» к замене трахей более совершенным аппаратом—сосудами. У наземных потомков той же предковой группы — у однодольных — эта замена произошла в порядке совершенствования приспособленности к жизни на суше.
Отделение однодольных как самостоятельного эволюционного ствола могло совершиться в очень ранние эпохи филогенеза покрытосеменных, и, может быть, начало однодольных надо искать не среди Magnoliidae, а в предшествовавшей им группе древнёйших покрытосеменных Protoangiospermae.
Однодольные, подобно двудольным, подразделяются А. Л. Тахтаджяном на подклассы: Alismidae, Liliidae, Commelinidae и Arecidae. Все они восходят или почти восходят к древним предкам однодольных.
Подкласс Alismidae сохранил ряд признаков примитивности (апокарпный гинецей, отсутствие сосудов в стеблях, листьях, а иногда и в корнях). Из трех порядков этого подкласса два — Alismales и Potomagetonales, вероятно, связаны друг с другом как предки с потомками. Третий порядок — Hydrocharitales, по всей видимости, берет начало если не от самих Alismales, то от их предков и представляет сильно специализированную водную группу.
Подкласс Liliidae, вероятно, возник от тех же предков, что и Alismidae. В отличие от последних Liliidae имеют гинецей ценокарпный; от апокарпности сохранились следы в виде обособленных столбиков. В редчайших случаях плодолистики бывают свободны почти до основания, иногда они отделяются друг от друга ко времени созревания плода. В пределах Liliidae значение базовой группы принадлежит порядку Liliales, характеризуемому в основном правильными тримерными пятикруговыми цветками. В результате специализации появлялись группы с одним кругом тычинок, иногда даже зигоморфные и с нижней завязью (касатиковые), а также такие, у которых околоцветник стал спайнолистным; иногда возникали и тетрамерные цветки. Значительного разнообразия достигли Liliales по жизненным формам. Диапазон изменчивости в этом отношении от трав, в основном геофильных, до древоподобных растений.
Наметившаяся в пределах Liliales тенденция к зигоморфности цветка получила дальнейшее развитие в двух порядках — Zingiberales и Orchidales, из которых второй представляет высочайшую вершину энтомофильной эволюции покрытосеменных.
Но Liliales послужили основой и для одной из анемофильных ветвей. В ней можно отличить две ступени, соответствующие: 1) порядку Juncales, по морфологии цветка близко примыкающему к Liliales, и 2) порядку Cyperales, у которых выработались однополые ветроопыляемые цветки.
Может быть, узловое или базальное значение Liliales и шире, если считать, что два других подкласса: Commelinidae и Arecidae— возникли от древних Liliidae. Но не исключено, что каждый из них ответвляется не от Liliidae, а возник непосредственно от неизвестных еще древнейших предков однодольных.
Древние по происхождению представители подкласса Commelinidae (порядки Commelinales и Bromeliales) входят в энтомофильную группу. Если Bromeliales специализировались главным образом как эпифитные растения и являются, вероятно, одними из тупиков эволюции, то в пределах Commelinales намечается тенденция к изменению цветка в сторону анемофильности. Более полное выражение этой тенденции находим в порядке Restionales, в котором появляются особенности, свойственные злакам. Последние выделяются в особый порядок, венчающий анемофильную эволюцию подкласса Commelinidae.
Подкласс Arecidae был охарактеризован материалом порядков: Arecales, Arales и Pandanales. Последний из них близок к A rales”, может быть, оба имеют общее происхождение и отделились от основного ствола эволюции Arecidae, а именно от пальмоцветных. Специально следует отметить развитие у представителей A rales компактных соцветий и «покрывала»— ярко окрашенного листа в основании початка. Роль этого «покрывала» как средства привлечения опылителей к компактному соцветию из мелких цветков очевидна. Наряду с этим от порядка A rales ответвилась линия, приведшая к редукции не только соцветий цветков, но и вегетативного тела, это направление эволюции завершают ряски.
Что же касается наиболее крупного порядка рассматриваемого подкласса — Arecales, то здесь высокая специализация сочетается с относительно примитивными признаками, такими, как пятикруговые цветки и апокарпный (не у всех) гинецей. Имея это в виду, особенно апокарпность, необходимо предположить, что A rales возникли не от Liliidae, а от более ранних однодольных
Схематический обзор родственных связей покрытосеменных растений позволяет сделать несколько обобщающих выводов.
Эволюционное развитие отдела Angiospermae нельзя представить себе в виде единой цепи, которая охватывала бы все подклассы, порядки и семейства, начиная с наиболее примитивных и кончая наиболее высокоорганизованными. Линейное расположение невозможно и в пределах отдельно взятых классов и подклассов. Ход эволюционного развития осуществлялся в виде нескольких параллельных потоков, которые соответствуют подклассам и классам. Таким образом, система связей между покрытосеменными не может быть уподоблена родословному дереву; она, скорее, соответствует «кустарнику» на том этапе его развития, когда он уже потерял главный корень. Но в таком случае приходится признавать, что однокоренное, монофилетическое происхождение покрытосеменных продолжает оставаться гипотезой, хотя и очень вероятной. Гипотетичность монофилетического происхождения покрытосеменных усугубляется и тем, что пока нет возможности безоговорочно указать группу древних растений, вероятнее всего голосеменных, которая дала начало первым цветковым. При таких обстоятельствах не приходится удивляться, что по временам возникали и продолжают появляться гипотезы о полифилетическом возникновении цветковых. Однако полифилетические воззрения находятся не в лучшем положении, так как выдвигают задачу отыскания не одного, а нескольких предков покрытосеменных, что не смягчает, а обостряет трудность проблемы.
В схеме родственных отношений покрытосеменных растений достаточно четко отражен параллелизм в развитии подклассов и даже классов. Одно из его проявлений состоит в том, что почти в каждом подклассе имеются энтомофильные и анемофильные ветви. Распространенность анемофильных приспособлений в разных эволюционных потоках свидетельствует о том, что существуют какие-то общие условия, при которых анемофилия представляет существенное преимущество в борьбе за существование. Одно из таких условий — способность произрастания массовыми одновидовыми скоплениями, в которых опыление ветром, при производстве большого количества пыльцы, перестает быть ненадежным. Но произрастание в форме массовых скоплений возможно при условии,что внутривидовая конкуренция становится инструментом саморегуляции численности, поддерживающим ее на уровне, необходимом для подавления конкурентов. С этой точки зрения устойчивое ветроопыление, если оно обеспечивается надежными микробиологическими особенностями цветков и соцветий, представляет высокое достижение в ходе исторического развития цветковых.
Но все же более распространенным у покрытосеменных оказалось опыление животными: насекомыми, птицами, рукокрылыми.
Почти в каждом подклассе можно найти растения (главным образом зоо- фильные) с правильными и неправильными (зигоморфными) цветками, с раздельнолепестным венчиком, с верхней и нижней завязью. На основании морфогенеза, спайнолепестности, зигоморфности и нижней завязи можно с уверенностью сказать, что эти признаки являются более поздними, вторичными по сравнению с первичными: раздельнолепестностью и актиноморфностью цветка, верхней завязью. Эти данные, принимая во внимание приспособительное значение вторичных признаков, помогают филогенетику размещать порядки и семейства в пределах эволюционных рядов соответственно формированию во времени. Однако факт, что указанные вторичные морфобиологические особенности имеют место в энтомофильной эволюции во всех подклассах, приходится рассматривать как закономерность. Нет необходимости видеть причину этого во «внутренних свойствах» растений, «предопределяющих», как иногда думают, эволюционные изменения. Возможности изменений органов у растений в целом очень ограничены. Сдвиги в онтогенезе цветка в стерону более раннего наступления базального роста у оснований примордиев лепестков, что приводит к возникновению спайнолепестности,— достаточная основа для последующего отбора, поскольку трубка венчика ограничивает круг потребителей продуктов, вырабатываемых цветком, и одновременно защищает эти продукты от посетителей, которые не могут произвести опыление. Аналогичное можно сказать и о возникновении других вторичных особенностей цветка.
Основные контуры эволюционных рядов покрытосеменных растений были построены главным образом на основе учета разнообразия цветков и плодов. В настоящее время эти ряды или те, которые получены в результате критического пересмотра ранее построенных, все чаще находят подтверждение в особенностях вегетативного тела. В этом отношении очень важные результаты были получены при анатомическом изучении покрытосеменных растений, в частности их водопроводящей системы. Настоящие сосуды, как известно, свойственны только покрытосеменным. Если подобные образования и встречаются в более древних группах (голосеменные, папоротникообразные), то это только аналоги сосудов. Но членики сосудов покрытосеменных различны. Среди них можно отличать и более типичные, и приближающиеся к трахеидам. Кроме того, известно, что среди покрытосеменных есть и бессосудистые растения. Такие группы естественно рассматривать как более древние. В некоторых эволюционных рядах, отвечающих прогрессивному изменению цветка, обнаруживается последовательное нарастание признаков совершенствования водопроводящей аппаратуры растения. Подтверждаются эти ряды и другими анатомическими признаками.
В течение последних десятилетий большого прогресса достигла особая ветвь морфологии — морфология пыльцы. Ее данные, привлекаемые к построению филогенетических рядов, помогают ориентироваться в высоте организации, а также в наличии сходств, которые можно истолковывать как показатели родства.
Хотя представления о ходе эволюционного развития, показанные прилагаемым схематическим рисунком (рис. 444), нельзя считать окончательным, все же в основном они правильно отражают, во-первых, взаимосвязь по крайней мере более крупных подразделений покрытосеменных, а во-вторых, размещение в каждом из стволов более поздних (по возникновению в пределах данной филогенетической ветви) и более ранних таксонов. Эта схема позволяет выделить в многообразии покрытосеменных три уровня. Первый, наиболее низкий уровень включает примитивных покрытосеменных, их неизвестных предков и обширный подкласс Magnoliidae. Этому уровню противоположен другой, наивысший, характеризуемый спайнолепестностью и часто зигоморф- ностью цветка, нижней завязью, тенденцией к мельчанию цветков и образованию компактных соцветий. Этот уровень достаточно ясен у энтомо- фильных двудольных. У высших энтомофильных однодольных соответственно наблюдается зигоморфность цветков, сопровождаемая порой глубокими перестройками андроцея и гинецея, а также появление сложных аппаратов, обеспечивающих анемофилию. Между этими двумя уровнями находит себе место промежуточный, в котором отразилось много частных проявлений эволюционного процесса.