Орхидные (Orchidales)
Наиболее характерным признаком этого порядка является своеобразное строение андроцея и гинецея; из шести тычинок, характерных для однодольных, обычно развиты лишь две (редко три) или (у большинства) даже только одна, причем нити тычинок срастаются со столбиком пестика, образуя вместе так называемую колонку (гиностемий).
Рис. 417. Диаграммы цветков орхидных:
1 — с двумя тычинками; 2 — с одной тычинкой до поворота цветка; 3 — с одной тычинкой после поворота цветка.
В порядке только одно большое семейство того же наименования.
Семейство орхидные, или ятрышниковые (Orchidaceae), включает многолетние наземные или эпифитные травянистые растения с корневищами. У многих развиты клубни — подземные (корневые) или надземные (т у б е р и д и и), стеблевые, включающие одно или несколько междоузлий. Листья простые, очередные, цельнокрайние, влагалищные, иногда стеблеобъемлющие. Цветки зигоморфные (редко околоцветник актиноморфный), обоеполые или (очень редко) однополые, почти у всех с ярко окрашенным лепестковидным околоцветником из двух трехчленных кругов. У большинства цветки собраны в колос, похожий на кисть, вследствие того что длинная и узкая нижняя завязь, прикрепленная основанием в пазухе кроющего листа, бывает похожа на цветоножку. Встречаются орхидные с метельчатым соцветием и с одиночными цветками. Задний (ближний к оси) лепесток внутреннего круга околоцветника обычно резко отличается от остальных формой, большей величиной и нередко окраской. Он представляет так называемую губу (рис. 417). У орхидных с непоникающими соцветиями по мере созревания цветка завязь скручивается, цветок благодаря этому поворачивается вокруг своей оси на 180°, и губа оказывается обращенной не вверх, а вниз. Она служит местом посадки опыляющего насекомого. Исходное верхнее положение губы у таких орхидных заметно в цветочных бутонах, а на акропетально развивающемся соцветии прослеживаются переходы между скрученной и нескру- ченной завязью и, соответственно, между двумя положениями губы.
У многих орхидных (растущих не в СССР) верхняя губа вследствие поникания соцветия оказывается в физически нижней части цветка. В этом случае скручивания завязи не происходит. При основании губы у многих орхидных находится ямка с нектарником, или шпорец, на дне которого скапливается нектар.
У подавляющего большинства орхидных развита лишь одна передняя1 тычинка наружного круга, у некоторых (триба башмачковых — Cypripedieae) вполне развиты только две передние тычинки внутреннего круга; часть редуцированных тычинок может сохраняться в виде стаминодиев. Лишь у очень немногих индо-малайских орхидных (род Neuwiedia) сохранились три тычинки (одна внешнего и две внутреннего кругов). Пестик образован тремя плодолистиками. Завязь нижняя, почти у всех одногнездная, с тремя париетальными плацентами, на которых расположены многочисленные (тысячи, сотни тысяч и миллионы) семяпочки, развитие которых в основном проходит после опыления.
При столбике, сросшемся с нитями тычинок в колонку, пыльники могут быть обособленными, соединенными в тетрады или в комочки. У большинства все пылинки каждой половинки пыльника склеены висцином в общий комочек — поллиний, от которого вниз или вверх отходит ножка из затвердевшей слизи. К свободному концу ножки приклеивается липкая подушечка (прилипальце). Поллиний вместе с подушечкой называется поллинарием. Половинки пыльника у однотычинковых разъединены связником и находятся над рыльцем (рис. 418). Из трех лопастей рыльца у однотычиночных орхидных только две боковые воспринимают пыльцу, и расположены они или обособленно, или (у большинства) слиты в одну железистую площадочку, находящуюся ниже половинок пыльников. В этом случае третья лопасть рыльца, называемая клювиком (rostellum), превращена в особый орган, вырабатывающий упомянутые выше 2 липкие подушечки (диски) поллинариев.
Рис. 418. Цветок ятрышника:
1 — цветок ятрышника; 2 — пестик и тычинка; 3 — ножки поллиниев с липкими подушечками (п —пыльник. плн — половина пыльника, пл — поллиний. н — ножка поллиния, л под — липкая подушечка, с — связник, р — рыльце).
Когда насекомое, сидящее на губе, всовывает головку в цветок за нектаром, то к ней приклеиваются липкие подушечки поллинариев. Покидая цветок, насекомое уносит на себе поллинарии. Во время полета ножки поллинариев подсыхают, поллинии загибаются вниз и вперед; при посещении насекомым другого цветка поллинии приходятся как раз против воспринимающей площадочки рыльца. Этот оригинальный способ опыления впервые был описан немецким учителем X. К. Шпренгелем в 1793 г. Однако интерес к опылению у орхидных появился только после опубликования в 1862 г. работ Ч. Дарвина, где приспособления к перекрестному опылению у орхидных рассмотрены с эволюционной точки зрения. У тропических орхидных с разнообразной причудливой формой цветков существует множество различных приспособлений к форме тела и повадкам опыляющих их насекомых; у одних, орхидных губа подвижна и, быстро поднимаясь вверх, прижимает севшее па нее насекомое к колонке; у других — поллинии выбрасываются при прикосновении.
Некоторые тропические орхидеи опыляются птицами. Около 200 видов относится к самоопыляющийся растениям. Наряду с этим известно много самостерильных орхидей.
Плод орхидных — коробочка, вскрывающаяся продольными щелями. Семена очень многочисленные (до 3—4 млн. в коробочке), чрезвычайно мелкие, с широкой прозрачной оболочкой, без эндосперма, с почти шаровидным зародышем, не дифференцированным на органы. Мелкие, необычайно легкие
семена (масса одного семени исчисляется миллионными долями грамма) подхватываются даже слабыми воздушными течениями. Такой способ переноса семян эффективен в безветренных тропических лесах, где произрастает большинство орхидных и многие из них растут эпифитно. Для прорастания семян необходимо заражение их микоризным грибом, хотя удавалось получить прорастание и без микоризы — на субстрате, богатом органическими веществами.
При прорастании из семян обычно образуется клубневидный орган так называемый протокорм (возможно, соответствующий подсемядольному колену), а уже на нем формируются побеги и корни. Развивается растение медленно, цветение наступает только через 5—20 лет после прорастания. У многих наших дикорастущих орхидных (ятрышников, белой «ночной фиалки» и др.) под землей находятся два корневых клубня: один сморщенный (за счет его растет стебель данного года), другой гладкий, плотный (он дает цветущий побег на следующий год.)
Орхидные—второе по числу видов семейство покрытосеменных (первое— сложноцветные), содержащее около 20 000, а по некоторым сведениям, даже 30 000 видов.
Большинство орхидных распространено в тропиках, где они живут преимущественно как эпифиты. Главные центры распространения их — Индо- Малайская флористическая область и тропическая Америка. В Европе растет около 250 видов, в СССР — 43 рода и 122 вида, все почвенные.
Разнообразие экологических условий местообитания орхидных и длительный процесс эволюции обусловили огромное разнообразие форм у них.
Некоторые орхидные очень мелкие, ненамного крупнее мха, a Bulbophyllum minutissimum (эпифит Австралии) имеет вид клубенька в 2—3 мм с одним чешуйчатым листом. Однако есть и такие, как яванская лазающая лиана галеола (Galeola), которая достигает 40 м длины. Цветки орхидных бывают от 0,2 до 25 см в диаметре. У Grammatophyllum (Зондские острова) соцветие достигает 2—2,5 м длины; на каждом из десятков соцветий помещается 100 цветков, имеющих около 10 см в диаметре. С другой стороны, у довольно многих орхидных цветки невзрачные, мелкие. У многих тропических эпифитных орхидных резервуарами воды и запасных веществ, кроме клубней, бывают сочные, мясистые листья. Характерны для эпифитов придаточные воздушные корни, покрытые с поверхности несколькими слоями мертвых клеток (velamen), поглощающих воду из атмосферных осадков. У некоторых тропических эпифитных орхидей (Phalaenopsis, Taeniophyllum, Anagraecumn Rp.) имеются плоские лентовидные зеленые ассимилирующие корни.
В филогенетическом отношении орхидные представляют вершину одной из эволюционных ветвей энтомофильных однодольных. Они, вероятно, возникли от каких-то лилиецветных, где встречаются некоторые признаки, получившие у орхидных дальнейшее развитие и оригинальное оформление: зиго- морфность цветка, нижнюю завязь, редукцию части тычинок, усложнение процесса опыления, многочисленность зачатков семян и др.
Практическое значение орхидных очень невелико. Не вполне зрелые провяленные плоды ванили (Vanilla planifolia) используют как ценную пряность. Родина ванили — восточные районы Мексики; разводят ее во многих тропических странах; растет как многолетняя лиана с цепляющимися придаточными корнями. При кишечных заболеваниях применяют высушенные корневые клубни некоторых видов ятрышника (Orchis morio, Orchis militaris, Orchis mascula и др.), двулистной любки (Platanthera bifolia) и др. Очень многие тропические орхидеи разводят как декоративные тепличные, оранжерейные, реже комнатные растения. Выведено много межродовых гибридов (даже между 3—4 родами); издаются специальные журналы, посвященные декоративным орхидеям.
В СССР на сыроватых лугах и в лесах широко распространена белая любка двулистная (Platanthera bifolia), или «ночная фиалка», с душистыми цветками, пахнущими только вечером и ночью. Там же растет ряд видов ятрышника (Orchis, рис. 419) и кокушника (Gymnadenia) с пурпурными или лилово-пурпурными цветками и др. В лесах, кустарниках изредка встречаются виды венерина башмачка (Cypripedium), имеющие по 1—2 оригинальных крупных цветка с сильно вздутой в виде башмачка губой (рис. 420), с двумя тычинками (пыльца порошковатая), почти не скрученной завязью. Встречающиеся единично в лесах виды ладъяна (Corallorhiza), надбородника (Epipogium), гнездовки (Neottia) лишены зеленой окраски, питаются сапрофитно и отчасти паразитно за счет живущего в их корнях или корневищах микоризного гриба.
Исходным для всего подкласса Liliidae является порядок Liliales, где можно видеть многочисленные направления специализации, получившей дальнейшее развитие в других порядках этого подкласса и захватившей как отдельные органы, так и жизненную форму в целом.
Эта изменчивая группа растений дала начало двум зоофильным направлениям — порядкам Zingiberales и Orchidales. Порядок Zingiberales почти не выходит за пределы тропических стран. Их цветок изменялся на базе превращения большей части тычинок в лепестковидные стаминодии. В порядке Orchidales, тоже в основном тропическом, но распространившемся и за пределы тропиков, произошло глубокое преобразование не только андроцея, но и гинецея, что привело к созданию своеобразного синтетического органа— гиностемия. Околоцветник стал не только органом привлечения опылителей, но из него во многих случаях выработались специальные механизмы, обеспечивающие точность работы опылителей. Порядок Orchidales, несомненно, одна из вершин энтомофильной эволюции не только однодольных, но и покрытосеменных в целом.
В совершенно ином направлении произошло развитие в двух других порядках подкласса Liliidae’. Juncales и Cyperales — тоже потомках каких-то
Рис. 419. Ятрышник.
Рис. 420. Венерин башмачок.
Liliales, потерявших яркость околоцветника в связи с переходом к анемофилии. Порядок Cyperales, по-видимому, мог возникнуть от менее специализированных Juncales.
Что же касается возникновения всего подкласса Liliidae в целом, то он произошел, вероятно, от древнейших однодольных вскоре после их обособления. Не исключено, что эти предковые формы, еще сохранившие некоторые черты Magnoliidae, были общими предками и Liliidae и Alysmidae.