К осокоцветным относится одно семейство осоковые (Cyperaceae). От порядка злаковых, с которыми их раньше соединяли в один порядок чешуецветные (Glumiflorae), осокоцветные отличаются плодами — орешками и зародышем, окруженным эндоспермом. Филогенетически выводятся из лилиецветных через семейство ситниковых( Juncaceae), от которых отличаются главным образом одногнездной завязью.
Рис. 408. Диаграммы цветков камыша и пушицы:
1 — камыш; 2 — пушица.
Рис. 409. Осока:
1 — диаграммы цветков: а — тычиночного; б — трехрыльцевого пестичного; в — двухрыльпевого пестичного; 2 — схема пестичного цветка (к — кроющий лист, в — завязь, м — мешочек).
Семейство осоковые (Cyperaceae) объединяет многолетние, редко однолетние травы. У многолетних длинные или укороченные корневища; в последнем случае развивающиеся из них тесно скученные надземные побеги образуют более или менее плотные кусты. Стебли у большинства трехгранные, без вздутых узлов, не полые (отличие от злаков). Листья расположены у у многих трехрядно (отличие от злаков), преимущественно в нижней части стебля. Они состоят из замкнутого влагалища, плотно охватывающего стебель, и узколинейной пластинки; язычка у большинства нет, или он слабо развит. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, анемофильные. Они собраны в колосовидные соцветия (у некоторых одноцветковые); последние, в свою очередь, соединены в головчатые, зонтиковидные, метельчатые или в колосовидные сложные соцветия. В обоеполых цветках околоцветник в виде шести пленочек или чешуек, или чаще в виде 1—6 или многих щетинок, или же совсем редуцирован, и цветки тогда голые; однополые цветки без околоцветника. Из тычинок сохранились лишь три (наружного круга) или даже меньше; редко больше. Пыльники прикреплены к тычиночной нити своим основанием (отличие от злаков). Один пестик с верхней одногнездной завязью из трех, реже двух плодолистиков, со столькими же столбиками (или с одним) и рыльцами. Семяпочка одна, анатропная. Плод — орешек, зародыш в семени окружен мучнистым эндоспермом.
Семейство осоковых включает не менее 3800 видов. Хотя большинство видов распространено в тропиках, наиболее массового развития осоковые достигают в умеренных и холодных областях, где растут главным образом в сырых и болотистых местах, на бедных почвах, малопригодных для других растений. В СССР имеется 21 род и около 540 видов.
Как кормовые травы (так называемые кислые злаки) осоковые в большинстве грубы, содержат мало фосфора и кальция и стоят значительно ниже злаков. Однако в районах оленеводства, в степной зоне, на горных лугах, особенно в песчаных и подгорных пустынях Средней Азии осоки представляют ценнейший пастбищный корм.
Обоеполые цветки с околоцветником из щетинок имеют камыши, пушицы (рис. 408), без околоцветника — сыть. Однополые цветки у осок (рис. 409) и кобрезий. Из большого рода камыш (Scirpus) в СССР широко известен камыш озерный (Scirpus lacustris), имеющий толстый, темно-зеленый, почти безлистный стебель, несущий функции листьев, и раскидистое коричневатое соцветие (рис. 410). Он широко распространен по топким берегам водоемов и довольно глубоко заходит в воду. У пушиц (Eriophorum), растущих на сырых лугах и болотах (рис. 411), щетинки околоцветника при плодах разрастаются в крупные белые «пуховки». У сыти, или ситовника (Cyperus), цветки и кроющие их чешуи расположены двухрядно, и соцветия поэтому плоские; из корневищных клубеньков чуфы, или земляного миндаля (Cyperus esculentus), разводимой в теплых районах Южной Европы и в Северной Африке, получают жирное масло, применяемое как в пищу, так и в парфюмерии, а клубеньки ее используют как суррогат миндаля.
Рис. 410. Камыш (Scirpus lacustris):
1 — общий вид; 2 — колосок; 3 — цветок; 4 — плод.
Рис. 411. Пушица (Eriophorum vaginatum):
1 — общий вид растения с плодами; 2 — соцветие; 3 — цветок; 4 — плод.
Папирус (Cyperus papyrus), достигающий 5 м в высоту и образующий огромные заросли по берегам водоемов в Тропической и Северной Африке, а также в Сицилии, широко использовался в древности; тонкие полоски из стеблей его, склеенные иод большим давлением, употреблялись вместо бумаги, пока не были вытеснены (в IV в.) пергаментом. Мадагаскарский Cyperus alternifolius часто разводят как декоративный в комнатных аквариумах.
Огромный род осока (Carex) имеет более 1000, а по мнению некоторых ботаников, до 2500 видов, в СССР — около 400 видов. Цветки однополые, голые. Они собраны в колосовидные соцветия, где цветки сидят в пазухах кроющих чешуек. Распределение полов у разных видов различно. У многих соцветия обоеполые, причем у одних видов в верхней части соцветия находятся тычиночные цветки, а в нижней — пестичные, а у других видов наоборот: вверху — пестичные, внизу — тычиночные цветки. У многих видов соцветия однополые, причем некоторые виды двудомны, большинство же однодомны; у последних тычиночные колосья расположены на верхушке стебля, выше пестичных.
Тычиночные колосья осок простые. Мужской цветок осоки состоит из двух или трех тычинок и располагается в пазухе, кроющей чешуйки. Эти чешуйки вместе с осью, на которой они сидят, и мужскими цветками составляют мужской колос (колосок) осоки (рис. 412). Пестичные колосовидные соцветия сложные, состоят из простых соцветий, похожих на одиночные цветки. В пазухе каждой кроющей чешуйки сложного соцветия находится редуцированная ветвь (побег второго порядка) с одним обращенным назад (к оси всего соцветия) листом. Этот лист кроющий. Он завертывается вокруг сидящего в его пазухе женского цветка и, срастаясь краями, образует полый орган, так называемый мешочек (utriculus). Сам женский цветок состоит только из пестика и представляет в системе всего колосовидного соцветия ось третьего порядка (рис. 409, 412). Столбик пестика выходит наружу из вершины мешочка и заканчивается у одних видов двумя, у других — тремя довольно длинными волосистыми рыльцами. Осоки анемофильные. Пестичные цветки стайовятся половозрелыми раньше тычиночных (протерогиния). Плод — орещек заключен в разрастающийся после оплодотворения мешочек, играющий очень важную роль в систематике осок. Многие виды осок растут у воды или в воде. Мешочки, наполненные воздухом, легко переносятся водой на значительные расстояния.
Крупные влаголюбивые осоки бывают обычно грубыми, жесткими, и их плохо поедает скот. Мелкие осоки, растущие в полупустынях, пустынях (Carex physodes, Carex pachystilis и др.) и в горных районах, — ценные кормовые растения. В СССР (в Средней Азии) они на больших территориях — основной корм для овец.
Род кобрезия (Kobresia) морфологически интересен тем, что у его растений кроющий лист цветка, образующий у осок мешочек, срастается своими краями лишь в нижней части и типичного мешочка не образует. Виды коб- резий, широко распространенные в СССР главным образом на высокогорных пастбищах Алтая, Средней Азии, отчасти Кавказа (всего в СССР 14 видов), — хорошие кормовые растения.
Рис. 412. Осока:
1 — тычиночный цветок с кроющим том; 2 — пестичный цветок с кроющим листом; 3— продольный разрез пестичного цветка; 4 — общий вид осоки вздутой (тч — тычиночные колоски).