Злакоцветные (Poales)
Этот порядок содержит только одно семейство злаков (Gramineae, или Poaceae). Подавляющее большинство злаков — травы. Лишь редко стебли твердые, одревесневающие (бамбуки). Стебли злаков обычно тонкие, цилиндрические, внутри в междоузлиях почти у всех полые (соломина). Листья очередные, расположенные двухрядно (угол расхождения 180°). Они состоят из длинного цилиндрического влагалища, охватывающего стебель, и обычно узколинейной пластинки (рис. 422). В месте отхождения пластинки от влагалища находится так называемый язычок (ligula) в виде небольшого пленчатого выроста или ресничек. Некоторые морфологи считают язычок за два сросшихся прилистника. Биологическая роль его, по-видимому, состоит в том, что он препятствует воде затекать внутрь между влагалищем и стеблем. Основание влагалища обычно слегка утолщено и образует хорошо заметный, слегка вздутый листовой узел (рис. 423). Края влагалища плотно охватывают стебель, у большинства не срастаются друг с другом (отличие от осок). Нижние части междоузлий, защищаемые влагалищем, долго сохраняют меристематический характер и в течение значительного времени обеспечивают интеркалярный рост стеблей.
Как у многолетних, так и у однолетних злаков ветвление стебля происходит почти всегда лишь в нижней его части (под землей) или, у некоторых, над поверхностью земли. Здесь находится так называемый узел, точнее, зона кущения — несколько очень тесно сближенных узлов, разделенных лишь короткими междоузлиями; каждая пазушная почка из числа находящихся в зоне кущения может дать начало надземному или подземному боковому побегу; последние образуют свои зоны кущения (рис. 424). У многолетних злаков часто из почек зоны кущения формируются длинные побеги, растущие горизонтально под землей, — корневища. Такие злаки в луговодстве называют корневищными (пырей ползучий, костер безостый и др., рис. 424).
Рис. 422. Лист злака, охватывающий стебель (уз — вздутие на узле, вл — влагалище, яз — язычок, пл — пластинка, ст — стебель).
Рис. 423. Схематический разрез узла злака (пс — полость стебля, вл — листовое влагалище, п — перегородка в узле, пп — проводящие пучки).
Рис. 424. Подземное ветвление длиннокорневищного злака зубровки душистой с вневлагалищными побегами (по П. А. Смирнову).
Листья на корневищах имеют вид небольших беловатых или буроватых чешуек, образованных, собственно, только влагалищами листьев; они позднее отпадают. Почти во всех узлах корневище образует придаточные корни. На некотором расстоянии от исходной зоны кущения корневище загибается кверху и образует надземный стебель. В подземной части этого стебля образуется новая зона кущения, дающая начало новым воздушным побегам, в свою очередь ветвящимся, и новым корневищам… Дальнейший рост корневищ и образование надземных побегов происходит по той же схеме.
Корневища обеспечивают вегетативное размножение злаков при довольно быстром, особенно на рыхлых субстратах, захвате площади. У злаков, растущих на песках и на илистой почве, вегетативное размножение осуществляется, кроме того, длинными стелющимися по земле и укореняющимися в узлах побегами, так называемыми отпрысками или столонами, которые также дают из некоторых узлов прямостоячие побеги (свинорой, мятлик обыкновенный — Poa trivialis, иногда тростник и др.).
У так называемых кустовых злаков все наземные побеги сближены друг с другом. В этом случае длинные горизонтальные корневища не образуются, а возникающие в зонах кущения подземные побеги растут на очень небольшом расстоянии косо-вверх или горизонтально, но затем быстро загибаются вверх. Это относится к так называемым рыхлокустовым злакам, примером которых могут служить тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница луговая и др. Если боковые побеги с самого начала растут вертикально, почти параллельно материнскому стеблю (рис. 425), то образуются плотные кусты и, соответственно, такие злаки характеризуются как плотнокустовые. Таковы, например, щучка, ковыли.
Дочерние побеги, развивающиеся в зонах кущения, образуются из почек, находящихся между влагалищем листа и стеблем. Эти побеги или выходят наружу, пробивая влагалище (в невлагалищные, или экстравагинальные, побеги, рис. 426), или растут внутри влагалища (в н у т- ривлагалищные, или интравагинальные, побеги) и в дальнейшем выходят из него рядом с материнским стеблем (рис. 427). Во втором
случае бывают более плотные кусты, но экстравагинальные побеги встречаются и у плотнокустовых злаков.
Побеги у злаков монокарпические, развивающиеся один, два года или несколько лет (моно-, ди-, полициклические побеги). Однако не все побеги обязательно достигают цветения, они могут отмирать и ранее (побеги с неполным циклом развития), не достигнув цветения. У каждого побега отмирает вся его надземная часть, остаются живыми только подземные или приземные участки, которые входят в состав корневищной основы многолетнего злака, построенной, как правило, по симподиальному типу. Возникающие от нее новые поколения подземных и надземных побегов продолжают жизнь злака, в то время как более старые участки корневищной основы отмирают. Таким образом, особь многолетнего травянистого злака представляет систему побегов, более (корневищные злаки) или менее (кустовые злаки) заметно меняющую со временем положение в пространстве ассимилирующих и репродуктивных частей.
Ветвление злаков не всегда концентрируется только у основания надземных побегов (в зонах кущения); бывает и так, что боковые ветви возникают рассеянно в разных участках и подземных, и даже надземных стеблей. Из встречающихся в нашей стране злаков ветвление побегов можно наблюдать у тростника (Phragmites communis), некоторых видов вейника (Calamagrostis), у пырея (Agropyron repens), белой полевицы (Agrostis alba) и некоторых других.
Описанное выше ветвление злаков всегда сопряжено с образованием в конечном счете олиственных надземных побегов. Это приводит к ежегодному обновлению ассимилирующих органов и увеличению синтезирующей способности за счет возрастания до известного возраста числа надземных побегов. Если надземный побег проходит полный цикл развития, то обнаруживается еще вторая область его ветвления — область соцветия, почти всегда у злаков сложного. Биологическое значение ветвления соцветий заключается в возможности сформировать на одном надземном побеге значительное число колосков и цветков и расположить их соответственно условиям опыления и распространения семян.
Рис. 425. Схема кущения:
1 — рыхлокустового злака; 2 — плотнокустового с вневлагалищными побегами; 3 — плотнокустового с внутривлагалищными побегами (з— проросшее зерно, п — уровень почвы; каждому побегу соответствует один придаточный корень).
Рис. 426. Кущение злака вейника тростниковидного с вневлагалищными побегами (по П. А. Смирнову)
Рис. 427. Кущение злака булавоносца седого с внутривлагалищными побегами (по П. А. Смирнову)
Сложные соцветия злаков (рис. 428) состоят из простых соцветий, построенных по типу колоса и называемых колосками. Колоски могут быть собраны в сложные колосья, как, например, у ржи, пшеницы, пырея и др. (при этом колоски не имеют ножек, или они очень короткие), или в метелку, с хорошо развитыми и повторно ветвящимися ветвями, несущими колоски (овес, мятлик, костры и др.). У некоторых злаков сложное соцветие представляет колосовидную метелку (ложный колос, султан) с многочисленными, тесно сближенными короткими ветвями, несущими колоски (тимофеевка, лисохвост и др.). Реже встречаются кистевидные (перловник) и головчатые сложные соцветия.
Каждый колосок имеет главную ось, на которой в двухрядной последовательности (как листья на вегетативном побеге) располагаются специализированные чешуевидные листья, резко отличающиеся по размерам, форме и строению от листьев вегетативной части побега. Чешуевидные листья колосков гомологичны влагалищам ассимилирующих листьев. Обычно первые (снизу) два чешуевидных листа, сидящих на оси колоска, бесплодные, т. е. не образуют в своих пазухах цветков. Эти чешуйки принято называть колосковыми, различая по их положению нижнюю и верхнюю колосковые чешуи. Колосковых чешуи иногда бывает и более двух (просо, канареечник, душистый колосок), у других — только одна (плевел) или даже их совсем нет (белоус, леерсия). Чешуйки, располагающиеся на оси колоска выше колосковых, плодущие — с цветками в пазухах. Они называются нижними цветковыми (цветковыми, потому что каждая является кроющей’ по отношению к одному из цветков колоска, нижними — соответственно их положению по отношению к соответствующему цветку). Число нижних цветковых чешуй в колоске различно, от 1 до 10 и более. Когда их много, верхних цветков в пазухах может и не быть. Нижние цветковые чешуи у многих злаков имеют более или менее развитое продолжение — ость (arista), выходящую из вершины нижней цветковой чешуи или от ее спинки. Морфологически ости разнообразны: они могут быть прямыми, коленчатыми, скрученными, покрытыми волосками (иногда длинными, например у перистых ковылей) или голыми. По происхождению ости представляют резко метаморфизированные листовые пластинки.
Занимая место в пазухе нижней цветковой чешуи, каждый цветок (по другому мнению, цветок вместе с сопровождающими его прицветными листьями) представляет сильно укороченный побег второго порядка по отношению к оси колоска. В состав этого пазушного побега входят (в последовательности снизу вверх) верхняя цветковая чешуя, околоцветные пленки, андроцей и гинецей. Из этих органов, бесспорно, к цветку относятся только два последних — андроцей и гинецей.
Верхняя цветковая чешуя имеет обычно весьма характерное строение — она двукилеватая (рис. 429) — с двумя сильными жилками (кил и), но обычно без средней жилки. Плоская пленчатая часть этой чешуи, заключенная между двумя килями, всегда обращена к оси колоска. Если каждый из килей примыкает к плоской части верхней цветковой чешуи, то с другой стороны каждого киля имеется продолжение пленчатого тела чешуи, направленное в сторону кроющего листа (в сторону нижней цветковой чешуи). Таким образом, на поперечном разрезе верхней цветковой чешуи получается фигура в виде прямой скобки с боковыми сторонами, направленными в сторону нижней цветковой чешуи и охватываемыми краями последней (рис. 430). Кроющая чешуя рассматривается или как предлист (стр. 346), имеющий типичные для однодольных форму и положение, или как продукт слияния двух наружных листочков околоцветника цветка предков злаков, причем третий листочек редуцирован.
Выше верхней цветковой чешуи расположены околоцветные пленки — лодикулы (lodiculae). Они помещаются со стороны, обращенной к нижней цветковой чешуе, т. е. к кроющему листу цветка. Околоцветные пленки обычно небольшие, беловатые. У некоторых злаков (южноамериканский злак Streptochaeta, бамбуки, некоторые ковыли) не две, а три околоцветные пленки, причем третья обращена к верхней цветковой чешуе. Многие ученые рассматривают околоцветные пленки как сильно редуцированный внутренний круг околоцветника, трехчленный при наличии трех лодикул или потерявший один из членов, когда лодикул только две. Иногда же (душистый коло-сок, лисохвост) лодикул нет вовсе. По мнению других ботаников, обычно присутствующие две околоцветные пленки — это продукт расщепления одного сильно редуцированного листового органа. Если присутствует третья лодикула, то она соответствует следующему (но уже не расщепленному) листу такого же типа.
Рис. 428. Соцветие у злаков:
1 — сложный колос; 2 — метелка; 3 — колосовидная метелка, или ложный колос (часть колосков удалена. чтобы ноказать веточки соцветия); 4 — веточка колосовидной метелки с колосками; 5 — ложный яйцевидный колос; 6 — сложные колосья, пальчаторасположенные; 7 — кисть из колосков.
Рис. 429. Схема (по П. А. Смирнову) трехцветковогэ колоска злака с недоразвитым зачатком четвертого цветка (кчш — колосковые чешуи, нцчш — нижняя цветковая чешуя, вцчш — верхняя цветковая чешуя, пл — околоцветные пленки, или лодикулы, тч — тычинки , пс — пестик).
Рис. 430. Диаграммы цветков злаков:
1 — эмпирическая; 2 — теоретическая (части, изображенное пунктиром, в типичном цветке отсутствуют, нцчш — нижняя цветковая чешуя, вцчш — верхняя цветковая чешуя, пл — околоцветные пленки, тч — тычинки, пс — пестик).
Итак, существуют три взгляда на околоцветник злаков: 1) он состоит из двух кругов, причем остатком наружного круга является верхняя цветковая чешуя, а внутреннего — околоцветные пленки; 2) верхняя цветковая чешуя — предлист; от околоцветника в цветке злаков сохранился только один (внутренний) его круг — околоцветные пленки; 3) верхняя цветковая чешуя и околоцветные пленки — это сильно измененные верховые листья; цветок злаков, таким образом, голый — совершенно лишенный околоцветника.
Андроцей у злаков в большинстве случаев трехчленный. Одна из трех тычинок располагается между двумя околоцветными пленками, две другие обращены к верхней цветковой чешуе. Если принимать лодикулы за редуцированные листочки околоцветника, то единственный круг тычинок цветка злаков соответствует наружному кругу андроцея в цветке лилейных, внутренний же редуцирован. Возможность существования у предков злаков двукругового тримерного андроцея подтверждается наличием шести тычинок, расположенных в два круга в цветках риса, стрептохеты, сахарного тростника, многих бамбуков (у последних нередко тычинок много, что представляет результат расщепления). Тенденцию уменьшения числа тычинок можно видеть в том, что у некоторых злаков (зубровка, душистый колосок) число их снижено до двух, а иногда даже до одной (цинна). В строении тычинки надо отметить, что тычиночная нить прикреплена не к основанию пыльника (как у осоковых), на внутренней стороне, благодаря чему пыльник легко качается при малейшем движении воздуха (приспособление к ветроопылению). Цветок завершается пестиком с одногнездной верхней завязью, содержащей одну семяпочку. Столбик может быть длинным или коротким и завершается чаще всего двумя перистыми (следовательно, имеющими большую поверхность) рыльцами. Наличие у некоторых злаков трех рылец (Strepto- chaeta, некоторые бамбуки) и трех сосудистых пучков в стенке завязи некоторых бамбуковых подводит к мысли о трех плодолистиках в составе гинецея злаков. По мнению многих специалистов, гинецей злаков образован единственным плодолистиком.
Рис. 431. Схематический продольный разрез зерновки пшеницы (з — зародыш, щ — щиток, ал — алейроновый слой, энд — эндосперм).
Рис. 432. Продольный разрез зародышей злаков:
1 — хорошо выражен эпибласт; 2—3 — эпибласт редуцирован (э — эпибласт).
При цветении злаков происходит сильное набухание лодикул, вследствие чего верхняя цветковая чешуя отодвигается от нижней, тычинки и разветвленные рыльца высовываются в образовавшиеся щели. При этом тычиночная нить быстро удлиняется. Пыльники раскрываются продольной трещиной, и пыльца, скапливающаяся в нижней ложкообразно изогнутой половине пыльника, легко рассеивается при малейшем движении воздуха. Все злаки ветроопыляемые, в большинстве случаев опыление перекрестное. Но есть среди них и самоопыляющиеся с нераскрывающимися (клейстогамными) цветками. Таковы, в частности, некоторые культурные злаки (пшеницы, ячмени, овес, просо, рис).
Плод злаков — зерновка, характеризующаяся плотным соединением семенной кожуры с околоплодником, лишь у немногих бамбуков плод ореховидный или ягодообразный. Ости на нижних цветковых чешуях несут много устьиц и, испаряя много воды, содействуют лучшему притоку питательных веществ к созревающим зерновкам. У безостых видов много устьиц на концах чешуек.
Наибольшую часть зерновки (в среднем около 74% по массе) составляет крахмалистый эндосперм, из-за которого и возделывают хлебные злаки. Наружный слой его, называемый алейроновым, (клейковинным), состоит из толстостенных клеток, богатых белками (алейроновые зерна), жиром, витаминами (рис. 431).
Зародыш лежит у основания зерновки и примыкает к эндосперму щитком (scutellum), который обычно считается семядолей зародыша злаков. У многих злаков на зародыше со стороны, противоположной щитку, развивается еще чешуйка, называемая эпибластом и считаемая многими морфологами за рудимент второй семядоли (рис. 432). Осевая часть зародыша состоит из почечки, покрытой колпачком (колеоптиле), и зародышевого корня, окруженного тканью колеоризой. В промежутке между почечкой и зародышевым корнем располагается морфологически неясно дифференцированное подсемядольное колено (гипокотиль), с которым и связан щиток.
Рис. 433. Хлебные и крупяные злаки:
1 — рожь (Secale cereale); 2 — пшеница мягкая (Triticum vulgare): а — безостая, б — остистая, 3 — пшеница твердая (Triticum durum); 4 — овес (Avena sativa): а — раскидистый, б — одногривый; 5 — ячмень (Hordeum vulgare).
Рис. 434. Хлебные и крупяные злаки:
1 — просо (Panicum miliaceum); 2 — рис (Oryza sativa): а — остистый, б — безостый; 3 — гаолян (Sorghum Japonicum); 4 — джугара (Sorghum cernuum); 5 — чумиза (Setaria italica).
По созревании зерновок у большинства дикорастущих злаков ось колоска разламывается выше колосковых чешуй (между местами прикрепления нижних цветковых чешуй), и зерновки выпадают, окруженные цветковыми чешуями, реже колоски опадают целиком. Неосыпаемость зерновок у культурных злаков, биологически вредная для дикорастущих, — результат многовекового отбора человеком. Также результатом отбора является и голо- зерность многих хлебных злаков, у которых зрелые зерновки отделяются, не покрытые цветковыми чешуйками.
Распространение плодов дикорастущих злаков происходит главным образом посредством ветра, чему способствуют у многих различные волоски, ости, легкие упругие цветковые или колосковые чешуйки и т. п. У некоторых (щетинники и др.) щетинки при плодах, покрытые шипиками, крючками, цепляются за шерсть животных и разносятся ими.
При прорастании зерновок злаков клетки щитка выделяют ферменты, удлиняются, проникая в эндосперм, и высасывают заключенные в нем питательные вещества, передавая их начавшим расти частям зародыша. Первый лист — колеоптиле (перышко) — выходит наружу в виде трубчатого свернутого, на вершине твердого и шиловидно заостренного влагалища. Он способствует прохождению прочих листьев почечки через почву.
К злакам относятся свыше 700 родов и от 8000 до 10 000 видов. Они рас- про странены по всей Земле, вплоть до крайних пределов существования высших растений. На огромных пространствах саванн, степей, прерий, лугов, а также на дюнах они образуют массовые и устойчивые скопления. Наибольшее разнообразие видов приходится на тропические области.
В экономическом отношении злаки являются наиболее важным семейством среди всех растений.
Среди культивируемых хлебных злаков (рис. 433, 2, 3, 5; 434, 2) первые места в мировом земледелии по площадям, занятым под культурой, и по количеству урожая занимают пшеница, рис, кукуруза и ячмень. По качеству и разнообразию доставляемых продуктов на первом месте стоит пшеница. Пятое место после них в мировом земледелии занимает овес, шестое — рожь. В тропиках и субтропиках Азии и Африки очень велика роль сорго; оно, по-видимому, занимает седьмое место.
Дикорастущие луговые злаки также имеют большое значение в народном хозяйстве. По данным И. В.Ларин а, в среднем для СССР злаки составляют около 25—30% от всего урожая сенокосов и пастбищ. Особенно велико их значение в степной зоне (80—90% всего урожая трав в сене и на пастбищах).
На первом месте по распространению и кормовому значению среди дикорастущих злаков в СССР стоит род пыреи (Agropyron), на втором месте — овсяницы (Festuca), за ними идут костры (Bromus) и мятлики (Poa), а дальше, в убывающем по значению порядке, — лисохвосты (Alopecurus), тимофеевки (Phleum), полевицы (Agrostis), ежа (Dactylis), ковыли (Stipa), вейники (Calamagrostis) и др. В СССР около 25—30 родов злаков играют существенную роль в травянистом покрове и кормовых ресурсах естественных лугов и пастбищ.
Ископаемые злаки известны с мелового периода, но отнести эти древние остатки к современным родам не удается. Черты предковых форм приходится восстанавливать на основании сравнительно-морфологических данных. Наиболее близкими к предковым формам считают те, у которых сохранились примитивные признаки в структуре цветка, поэтому едва ли не большинство систематиков держится того мнения, что цветок злаков возник из цветка типа лилейных путем преобразования в процессе приспособления к ветроопылению. Поэтому такие признаки, как наличие третьей околоцветной пленки или второго трехчленного круга тычинок, считается показателем относительной близости к предковым формам, сходным с современными Restionaceae из подкласса Commelinidae. Наоборот, уменьшение числа тычинок до 2 или до 1, отсутствие лодикул и прочее рассматриваются как отклонение от предкового типа цветка.
Обширное семейство злаков подразделяют в разных системах на разное количество подсемейств. Ниже рассмотрим 6 подсемейств из выделяемых 91.
Подсемейство бамбуковые (Bambusoideae). К этому подсемейству относится свыше 200 видов, распространенных почти исключительно в тропиках и субтропиках. В пределах СССР имеются 3 вида рода саса (Sasa) на Сахалине. Стебли (рис. 435) многолетние, высокие (до 30—40 м), одревесневающие. Листовые пластинки соединены с влагалищем черешковидным сужением. Соцветия метельчатые из двух-, многоцветковых колосков. Колосковых чешуй две или больше. Столбики срастаются друг с другом. Плоды — зерновки, но встречаются костянки и даже ягодоподобные. В районах естественного распространения, отчасти и в культуре бамбуковые находят разностороннее применение и имеют существенное экономическое значение. Из стволов бамбуков строят дома, мосты, плоты, их используют на водопроводные трубы, на изготовление мебели, музыкальных инструментов, циновок, сосудов для жидкостей и сыпучих тел, молодые побеги используют как овощи.
Плоды сочноплодных бамбуков иногда достигают большого размера. Так, например, у Melocanna bambusoides (Индия) плоды величиной с апельсин, с сочной съедобной мякотью. Семена этого растения без эндосперма, и зародыши прорастают в плодах (вивииария). В междоузлиях некоторых бамбуков (Bambusa arundinacea, Dendrocalamus strictus) образуется кремнистое кристалловидное вещество «табашир», которое ценится в тропической Азии как народное лекарственное средство от желтухи, дизентерии, туберкулеза и некоторых других болезней.
К подсемейству бамбуковых некоторые систематики относят неотропический род стрептохета (Streptochaeta), содержащий два вида и представляющий большой теоретический интерес.
Стрептохета (Streptochaeta spicata) растет в лесах. Листья ее яйцевидные, с многонервными пластинками, на черешках. Соцветия колосовидно-кистевидные. Колоски одноцветковые. За 4—5 небольшими колосковыми чешуями следует одна нижняя цветковая чешуя. Верхняя цветковая чешуя почти до основания раздвоенная. Околоцветных пленок 3, они крупные (до 1 см длиной). Тычинок 6. Столбик один с тремя рыльцами. Строение цветка стрептохеты используется как один из аргументов в пользу возникновения цветка злаков из цветков типа лилейных.
Подсемейство овсяницевые (Festucoideae), или мятликовые (Pooideae), объединяет более трети родов и около трети всех видов злаков. Овсяницевые характеризуются тем, что хлорофиллоносная паренхима заполняет все пространство между верхним и нижним эпидермисом листовой пластинки, поскольку оно не занято проводящими пучками и механической тканью (то же строение листьев свойственно бамбуковым). Строение цветков и колосков у овсяницевых в целом соответствует описанному в общей характеристике семейства. Число цветков в колоске изменяется от нескольких до одного. Иногда наблюдается редукция колосковых или верхней цветковой чешуи. Областью распространения этого подсемейства являются преимущественно вне- тропические страны северного полушария.
В составе этого подсемейства упомянем ряд триб.
Триба овсяницевые (Festuceae). Колоски обычно с обоеполыми цветками, с двумя колосковыми чешуями, чаще более короткими, чем цветковые. Нижние цветковые чешуи или без ости, или с остевидным окончанием. Тычинок 3, редко 2. Сюда относятся важные кормовые растения: овсяницы (Festuca), мятлики (Poa), костры (Bromus), ежа (Dactylis glomerata), трясунки (Briza) и другие, используемые как на природных лугах и пастбищах, так и в посевах.
Среди родов этой трибы выделяется плевел (Lolium), характеризуемый одной колосковой чешуей. В отличие от большинства овсяницевых у плевела колоски собраны в сложном колосе и прижаты к главной его оси своей узкой стороной. Льняной плевел (Lolium remotum) засоряет лен. Плевел опьяняющий (Lolium temulentum), растущий в посевах яровых культур, имеет ядовитые зерновки, в которых живет мицелий гриба. Итальянский многоукосный райграс (Lolium multiformis) — прекрасный кормовой злак, ценный на пастбищах и сенокосах.
Триба ячменевые (Hordeae) характеризуется сложным колосом# колоски одно-, многоцветковые, с типичным для злаков строением цветков, прикрепляющиеся по одному или по нескольку на выступах главной оси соцветия и обращенных к ней своей широкой стороной. Ячменевые — одна из наиболее важных в экономическом отношении групп злаков.
Злак первенствующего значения — пшеница.
К роду пшеницы (Triticum) относится 20 однолетних, яровых или озимых, видов, из которых только 4 встречаются дикорастущими.
Колосковые чешуи у пшениц вздутые, неравнобокие, с килем. Колоски 2, 3, 5, 7-цветковые и располагаются по одному. Цветки обоеполые, обычно самоопыляющиеся. Всходы пшеницы зеленые, у некоторых с сизым налетом.
В мировом земледелии (в том числе и в СССР) имеют значение 2 вида пшеницы — мягкая (Triticum vulgare, рис. 433, 2) и твердая (Triticum durum, рис. 433, 3). Мягкая пшеница распространена шире, так как ее можно возделывать и в более холодных районах. Зерновка у мягких пшениц на изломе мучнистая; остей в колосе нет, или они по длине короче колоса, и притом сильно расходятся в стороны. У твердой пшеницы зерновка на изломе стекловидная; почти все сорта имеют ости, превышающие длину колоса и параллельно или слаборасходящиеся. Лучшие сорта муки-крупчатки, макаронной муки и манной крупы получают из твердой пшеницы. В СССР твердую пшеницу выращивают по преимуществу как яровую и на засушливом юге, и на юго-востоке европейской части, в Предкавказье, в степной части Казахской ССР, в Алтайском крае, Новосибирской, Омской областях. В сухом континентальном климате при небольшой влажности почвы пшеница содержит больше белков и меньше крахмала. Поэтому пшеница наших засушливых юго-восточных районов особенно высоко ценится.
Рис. 435. Бамбуки.
Как мягкая, так и твердая пшеница имеет много разновидностей и свыше 4000 сортов.
Наиболее распространенные отечественные сорта мягкой пшеницы относятся к разновидностям lutescens, milturum, erythrospermum, ferrugineum, caesium, hostianum, albidum, alborubrum, а сорта твердой пшеницы — к разновидностям hordel forme, melanopus, coerulescens.
Из сортов пшеницы у нас отобран ряд лучших, так называемых районированных, рекомендованных как для культуры в определенных районах страны. Советские селекционеры создали и продолжают создавать высокосортные сорта пшениц; лучшие из них не превзойдены по своим качествам во всем мире.
За советский период посевная площадь под пшеницей значительно увеличилась. Границы возделывания пшениц значительно продвинулись на восток и на север. Озимые пшеницы продвинулись далеко на восток за Дон и Волгу — в Казахстан, Сибирь. Яровые пшеницы возделывают даже в Карельской АССР, Архангельской области, Якутской АССР, у Полярного круга и даже севернее его. Громадные площади заняты пшеницей на целинных и залежных землях. Культура пшеницы известна с доисторических времен. Раньше в культуре была широко распространена малотребовательная полбовидная пшеница с ломким колосом и зерновками, не выпадающими из пленок, — полба (Triticum spelta), полуполба, или эммер (Triticum dicoccum), и однозернянка (Triticum monococcum). Сейчас она почти совершенно вытеснена мягкой и твердой пшеницей, так как полбовидная пшеница менее урожайна, дает муку с худшими мукомольными и хлебопекарными качествами, требует дополнительных затрат на отделение от зерна пленок (цветковых и колосковых чешуй).
Близок в систематическом отношении к пшенице род пырей (Agropyron). Некоторые многолетние виды его скрещивают в СССР с пшеницей с целью получения гибридов, соединяющих высокие качества зерна пшеницы с засухоустойчивостью, зимостойкостью, солевыносливостью и многолетностью пырея (работы Н. В. Цицина). Ряд степных видов пырея, известных под названием житняка (Agropyron pectinatum, Agropyron desertorum, Agropyron sibiricum и др.), культивируют как очень засухоустойчивые многолетние кормовые травы, улучшающие структуру почвы. Многолетний пырей ползучий (Agropyron repens) — злостный, трудно искоренимый сорняк. В то же время это ценное и урожайное кормовое растение на заливных лугах, в лиманах и на залежах. Острец (Agropyron ramosum), растущий в солонцеватых степях и на залежах юго-востока европейской части СССР, Сибири и Средней Азии, тоже злостный сорняк в посевах хлебных злаков и одновременно ценная и урожайная кормовая трава на залежах.
Рожь (Secale cereale, рис. 433, 1) является у нас основным хлебным злаком в тех районах, где культура пшеницы имеет пока еще малое распространение; на Крайнем Севере она уступает место яровому ячменю, имеющему меньший вегетационный период. В мировом земледелии рожь занимает по площади шестое место среди хлебных злаков, причем 50—60% всей мировой площади, засеваемой рожью, приходится на СССР. Колосковые чешуи у ржи узкие, шиловидные. Стержень колоска состоит из тонких прямых члеников. Колоски двухцветковые и располагаются по одному на стержне колоска. Нижние цветковые чешуи с длинной верхушечной остью. Цветки ржи обоеполые, перекрестноопыляющиеся. Молодые всходы ржи фиолетово-коричневые или коричневатые. Озимые сорта ржи более урожайны, раньше созревают и поэтому меньше подвержены влиянию засухи. Яровые сорта (ярица) возделывают там, где из-за климатических условий озимая рожь не удается (например, в Восточной Сибири). В СССР выведен ряд высокоурожайных сортов ржи, получены ржано-пшеничные гибриды.
По содержанию белков и усвояемости, а также по разнообразию применения рожь уступает пшенице и во многих местах постепенно вытесняется ею.
Предполагают, что культурная рожь возникла из той сорной ржи, которая засоряла и теперь засоряет посевы озимой пшеницы и озимого ячменя в горах — на Кавказе, в Средней и Малой Азии.
По мере продвижения культуры пшеницы на север и в горы пшеница выпадала, а более выносливая рожь лучше выживала, превратившись в конечном счете в культивируемое растение.
Дикорастущие виды ржи (их около 12) практического значения не имеют. Ячмень (Hordeum, рис. 433, 5). Колосковые чешуи у ячменей узколанцетные или шиловидные, постепенно переходящие в короткую ость. Нижние цветковые чешуи, за редким исключением, с длинной остью. Колоски одноцветковые и сидят по три на выступах общего стержня (главной оси) колоска. Средний колосок в каждой группе сидячий, обоеполый, плодущий; два боковых — на коротких ножках, недоразвиты или только с пыльниками, бесплодные; лишь у культурного Н. vulgare все три колоска в группе плодоносные и боковые колоски почти сидячие.
Культура ячменя в мировом земледелии занимает четвертое место.
У обыкновенного, или многорядного, ячменя (Hordeum vulgare = Hordeum polystichum) все три колоска в группе плодоносят, а у двухрядного ячменя (Hordeum distichum) плодоносит лишь один средний колосок в группе, а два боковых редуцированы.
Культурный ячмень большей частью самоопыляющееся растение. Опыление его происходит еще до выколашивания. В жаркую погоду ячмень цветет открыто, но и в этом случае часто самоопыляется.
Зерно ячменя исйользуется на выработку перловой и ячневой круп, в пивоварении, для изготовления суррогата кофе, на корм домашнему скоту.
Триба овсовые (Aveneae) объединяет, как и Festuceae, метельчатые злаки с колосками, содержащими разное число цветков, но чаще двухцветковыми. Колосковые чешуи преимущественно такой же длины, как нижние цветковые. Эти последние часто с коленчато изогнутой остью, выходящей из спинки. В этой группе центральное место надо отвести роду овес (Avena). Овес посевной (Avena sativa, рис. 433, 4) занимает в мировом земледелии по посевным площадям пятое место среди злаков (после пшеницы, ржи, кукурузы, ячменя). Растение в основном кормовое; кроме того, из зерновок изготовляют питательную крупу, муку для киселей и супов, толокно. Некоторые виды овса (Avena fatua, овсюг и др.) — трудно искореняемые однолетние сорняки. Высокопитательный французский, или высокий, райграс (Arrhenatherum elatius) — ценная сенокосная трава. Щучка (Deschampia caespitosa) — плотнокустовой малопитательный злак, засоряющий луга, — растет преимущественно на сырых местах. В этой же трибе находят место полевицы (Agrostis), некоторые из них — важные кормовые растения; род вейник (Calamagrostis) — высокие многолетники с крупными метелками; метлица, или метла (Apera spica-venti), — плодовитый сорняк озимых хлебов, образующий до 12 000 зерновок на одном растении.
Триба тростниковые (Arundineae) объединяет высокостебельные злаки с широкометельчатыми соцветиями из многоцветковых колосков. Тростник обыкновенный (Phragmites communis) — почти космополитное растение, используемое на плетение, как дешевый строительный материал и на бумагу. Высокая трава пампасов (Cortaderia argentea), более известная как Gynerium argentatum, имеет очень красивые серебристые метелки. Иногда ее разводят как декоративное растение.
Триба канареечниковые (Phalarideae) также характеризуется метельчатым соцветием, нередко, однако, сильно сжатым и даже колосовидным. В колоске за двумя обычными колосковыми чешуями иногда располагаются еще две, более или менее редуцированные, без цветков в пазухах или иногда с мужским цветком. Вполне развитый обоеполый цветок один с двумя околоцветными пленками или без них и с 2, 3, 4 или 6 тычинками. К этой группе относится зубровка, или лядник (Hierochloe odorata, Hierochloe australis), применяемый для изготовления ароматной настойки (запах кумарина). Душистый колосок (Anthoxanthum odoratum) тоже с запахом кумарина; цветки душистого колоска с двумя тычинками и без лодикул. Канареечник (Phalaris canariensis), родом с Пиренейского полуострова, — источник канареечного семени, идущего на корм канарейкам. Выделенный в последнее время из предыдущего род Digraphis (тоже называемый канареечником или двукисточником) содержит один вид Digraphis arundinacea — крупный злак со стеблем, достигающим 1—2 м\ рас-пространен у воды и на сырых лугах. Важными кормовыми растениями ив этой трибы являются лисохвост (Alopecurus) и тимофеевка (Phleum), имеющие колосовидные метелки (султан). Луговую тимофеевку часто культивируют вместе с клевером.
Триба ковылевые (Stipeae) — группа злаков с одноцветковыми колосками. Нижняя цветковая чешуя своими краями крепко охватывает верхнюю, окружая и зрелый плод. Характерна ость, выходящая из вершины или в непосредственном соседстве с нею, коленчато изогнутая, часто длинная и нередко характерно перистоопушенная, околоцветных пленок 2, часто 3. Из большого рода ковыль (Stipa, 250 видов) в СССР известно около 60 видов, распространенных в степной зоне и в горах. Листья некоторых ковылей, особенно молодые, поедает скот. Остистые плоды ковылей на пастбищах нередко внедряются в тело животных. Распространенная в Западном Средиземноморье Stipa tenacissima (трава альфа,или экспарто) используется как источник сырья для бумажного производства. Чий (Lasiagrostis splendens), растущий в пустынно-степной полосе Заволжья, Южной Сибири и Средней Азии, — крупное растение, образующее дерновины, со стеблями до 3 м высотой. Идет на плетение (маты, циновки), может использоваться для изготовления бумаги, а корни — для щеток. К этой же группе относится бор (Milium effusum) — характерный злак широколиственных лесов.
Триба белоусовые (Nardeae) содержит один род с единственным видом белоус (Nardus stricta) — многолетнее растение с односторонними метелками из одноцветковых колосков. Имеется только одна колосковая чешуя. Лодикул в цветке нет. Завязь с одним столбиком и одним рыльцем. Распространен в Евразии и Гренландии.
Наконец, укажем, что упомянутый выше насекомоопыляемый южноамериканский злак Pariana (30 видов) также относится к подсемейству Festucoideae и выделяется в особую трибу Parianeae.
Подсемейство полевичковые (Eragrostoideae) характеризуется наличием трех жилок в нижней цветковой чешуе, причем боковые приближены к краю чешуи. Плоды помещаются между цветковыми чешуями свободно или отделяются от растений без чешуи. У некоторых (род Sporobolus) околоплодник ко времени созревания плода отделяется от семени и семя оказывается голым.
Из относящихся к этому подсемейству растений упомянем род Bouteloua, виды которого характерны для некоторых типов североамериканских прерий. Например, трава грама (Bouteloua gracilis) вместе с другим злаком подсемейства — бизоновой травой (Bouteloua dactiloides) — господствует в низкотравных прериях в США. Виды рода селин (Aristida) — характерные растения пустынь. В пустынях Средней Азии некоторые виды селина закрепляют подвижные пески. Свинорой (Cynodon dactylon) — хорошая пастбищная трава, становящаяся, однако, обременительным сорняком в посевах хлопчатника и суходольного риса.
Подсемейство рисовые (Oryzoideae) примыкает к овсяницевым по анатомическому строению листьев. Колоски одноцветковые, причем у рисовых не только нижняя, но и верхняя цветковая чешуя имеет по нескольку жилок и среди них выделяется средняя (!). Обе чешуи твердые. Андроцей у рисовых из трех, шести и более (редко из 1) тычинок.
Большинство видов — водные растения, или гигрофиты. Распространены преимущественно в тропиках и субтропиках. Рис посевной (Oryza sativa) — яровое однолетнее растение, возделываемое на площадях, в совокупности приближающихся к полутора миллионам гектаров. Рис — источник углеводного питания для половины человечества (Китай, Япония, Юго-Восточная Азия, Индия, Пакистан и др.). Известно несколько тысяч сортов. Возделывают на полях, покрываемых на время вегетации водой, но есть и суходольные сорта. Кроме зерен, идущих в пищу, используют рисовый крахмал, солому (шляпы, циновки, бумага, особенно папиросная и т. д.). Культура риса очень древняя, в Юк -Восточной Азии она существует более 4—5 тысячелетий.
Представители рода Zizania — высокие водные растения Северной Америки и Восточной Азии. Zizania aquatica на востоке США образует большие заросли. Используется под названиями «тускарора», канадского, дикого или водяного риса. Плоды питательные, основания стеблей употребляют как овощи, травянистые части — отличный корм для скота. Другой вид (Zizania latifolia) распространен на Дальнем Востоке, используется как кормовое, молодые побеги съедобны.
Подсемейство просовых (Panicoideae). Очень крупное подсемейство, содержащее не менее 1500 видов, отличающихся анатомическим строением листьев. Клетки хлоренхимы листьев располагаются вокруг проводящих пучков радиально в виде двух концентрических слоев (венцовый, или паникоидный, тип хлоренхимы). Своеобразно строение чаще двухцветковых колосков. На оси колоска располагаются две колосковые и две нижние цветковые чешуи, но первая из цветковых чешуй не всегда содержит тычиночный цветок. В случае его отсутствия колосок бывает одно цветковым. В пазухе второй нижней цветковой чешуи находится нормальный обоеполый цветок. Эта вторая чешуя становится твердой и вместе с верхней цветковой чешуей, тоже твердеющей, покрывает плод, создавая подобие орешка. Сюда относится посевное просо (Panicum miliaceum) — древняя засухоустойчивая культура. Очищенные (обрушенные) от цветковых чешуй зерна проса известны под названием пшена. Чумиза (гоми, кунак — Setaria italica) — ценная продовольственная (крупа, мука) и кормовая культура. Близкий к чумизе могар (Setaria moharium) — ценное кормовое растение. Некоторые другие виды того же рода — сорняки (Setaria glauca, Setaria viridis и др.), как и куриное просо (Echinochloa crus-galli). Преимущественно нетропический род Paspalum вместе с дикорастущими видами проса (Panicum) играет существенную роль в составе южноамериканских саванн и пампасов, а виды Pennisetum, в частности слоновая трава (Panicum benthami), характерны для саванн Африки. Наконец, виды рода Spinifex характерны для некоторых формаций Австралии.
Подсемейство бородачевые, или сорговые (Andropogonoideae), объединяет свыше 750 видов. Внутренним строением листьев они напоминают просовые. Одно- или двухцветковые колоски располагаются почти всегда парами. Первый колосок при этом на ножке, второй — сидячий. Оба колоска могут иметь обоеполые или один сидячий колосок с обоеполыми цветками, а другой содержит только мужской цветок. Второй колосок может вовсе редуцироваться. Иногда оба колоска состоят из однополых цветков.
Распространены сорговые главным образом в жарких странах, где они вместе с некоторыми просовыми составляют основную массу злаков (саванны, прерии).
К большому роду сорго (Sorghum) принадлежит ряд видов важного экономического значения, разводимых во многих странах как пищевые или кормовые, особенно в Африке и Азии (в СССР — на юге европейской части, в Средней Азии и Дальнем Востоке): обыкновенное сорго (Sorghum bicolor), джугара (Sorghum cernuum, рис. 434, 4), гаолян (Sorghum japonicum, рис. 434, 3), дурра (Sorghum durra, Африка, Индия), суданка (Sorghum sudanense) и др. Из стеблей сахарного сорго (Sorghum saccharatum), содержащих 12—18% сахара, получают сладкий сироп для кондитерской промышленности и выгонки спирта. Из соцветий веничного сорго (Sorghum technicum) изготовляют щетки, метелки. Гумай, или джонсонова трава (Sorghum halepense), — кормовое растение и вместе с тем часто злостный сорняк, обладающий исключительной засухоустойчивостью.
Сахарный тростник (Saccharum officinarum) встречается во многих странах только в культуре и семян почти никогда не образует. Размножают его стеблевыми черенками. Стебли его (4—5 см толщиной) содержат 13—18% сахара. Вегетационный период сахарного тростника очень длинный, поэтому культура его возможна лишь в жарких странах (в Европе — в южных районах Испании и Италии — на Сицилии). В СССР сахарный тростник выращивают в некоторых местах Таджикистана для получения сока, используемого в производстве рома и сиропов. Родоначальником сахарного тростника раньше считали 5. spontaneum, дико растущий в тропических и субтропических районах Азии и Африки, а в СССР — в Туркмении и Таджикистане по берегам рек. Но, вероятно, сахарный тростник является гибридом двух или нескольких видов, происходящих из Индии. На юго-востоке Азии в травяном покрове тиковых лесов с диким сахарным тростником растет аланг-аланг (Imperata arundinacea) — высоко стебельный злак, легко становящийся обременительным сорняком на пашнях и на лесных расчистках. Другой вид этого рода (Imperata cylindrica — характерное растение африканских саванн. Этот вид встречается и в СССР — на Кавказе и в Средней Азии.
Род кукуруза (Zea) характеризуется высокими (до 3, а у южных сортов до 6 м и более) неполыми стеблями. Цветки однополые, растение однодомное. Мужские цветки в двухцветковых колосках, собранных в крупную метелку на вершине стебля. Колоски в метелках парные — один с более длинной, другой с короткой ножкой. Каждый колосок имеет 2 колосковые чешуи и две пары цветковых чешуй. В составе цветка — две околоцветные пленки и три тычинки. Иногда нижний цветок недоразвивается. Женские колоски собраны на утолщенной боковой ветви в виде початка. В них различаются две колосковые чешуйки и тоже две пары цветковых, но цветок только один. Он представлен завязью с длинным столбиком на вершине, лопастным. Около- цветных пленок нет. Второй (нижний) цветок в колоске отсутствует.
Кукуруза имеет мировое значение наряду с пшеницей и рисом. Она культивировалась в Америке еще до открытия ее европейцами и сейчас широко распространена во множестве сортов. Ее используют на муку, крупу, на зеленый корм и на силос, из зародышей получают пищевое масло. Из кукурузы изготовляют консервное зерно, хлопья, столовый крахмал, кристаллическую глюкозу. СССР занимает второе место по площади, занятой культурой кукрузы.
В подклассе Commelinidae более низкое положение занимают порядки Commelinales и Eriocaulales. Эти энтомофильные порядки близки к предкам подкласса. В порядке Restionales цветок претерпел упрощения в связи с переходом к анемофилии. Завершение анемофильной эволюции цветка достигнуто в обширном порядке злакоцветных, который многие систематики считают родственным порядку Restionales.
Энтомофильные Commelinales по расчленению околоцветника и другим признакам цветка примыкают к порядку Bromeliales. Есть сходство этих двух порядков и в строении семени. Имея это в виду, можно представить Bromeliales и Commelinales как группы, связанные общим предком, который, вероятно, примыкал к порядку Liliales из подкласса Liliidae.