Однодольные (Monocotyledoneae)
Однодольные объединяют около 25% всех видов и семейств цветковых растений и менее 13% порядков, т. е. малочисленнее, чем двудольные. Но в некоторых условиях (например, на лугах, в плавнях устьевых частей рек) однодольные могут преобладать над двудольными и по числу видов, и, главное, по числу особей. Иногда преобладание однодольных распространяется и на очень обширные территории, соизмеримые с зонами и подзонами, как, например, на некоторые типы степей и саванны.
Большинство однодольных — травы. Реже встречающиеся среди однодольных древовидные растения отличаются от деревьев из двудольных уже по облику, как менее ветвистые. Они имеют иную внутреннюю структуру, чем двудольные, представляя как бы отвердевшие (одревесневшие) гигантские травы (бамбуки, драцены, юкки и даже пальмы). Свойственная немногим однодольным способность ко вторичному утолщению стеблей и стволов осуществляется не за счет камбия, как это обычно для двудольных, а путем образования новой меристемы, возникающей в периферической части стебля. Меристема дает начало новым проводящим пучкам и наращивает основную паренхиму.
Тесная родственная связь однодольных с двудольными в настоящее время редко подвергается сомнению. Обычно принимают, что оба класса вместе составляют естественную группу общего происхождения. Это подтверждается тем, что между двумя классами цветковых растений невозможно найти резкую грань. Даже различие в организации зародыша не всегда выдержано. Известно немало двудольных растений с одной семядолей: чистяк (Ranunculus ficaria), хохлатки (Corydalis), некоторые зонтичные и др. Хотя и очень редко, встречаются однодольные с двумя семядолями (Agapanthus umbellatus из лилейных, Calocasta antiquorum из аронниковых). Бывают случаи наличия второй семядоли в редуцированном состоянии.
Крайним выражением представления о тесном единстве двух классов покрытосеменных можно считать не раз высказывавшееся мнение, что различные группы из числа однодольных произошли от разных эволюционных линий двудольных и с этой точки зрения однодольные, выделяемые как отдельный класс, представляют группу искусственную, конвергентную.Такое мнение оправдано относительно спайнолепестных двудольных, но что касается однодольных, то оно не имеет убедительного подтверждения. Порядки, включаемые в класс однодольных, тесно связаны друг с другом в достаточно стройных эволюционных рядах, наиболее специализированные члены которых через промежуточные звенья примыкают к относительно примитивным представителям класса, вероятно родственным исходным предкам всех однодольных.
Филогенетические отношения между однодольными и двудольными могли бы быть троякого рода: 1) однодольные — потомки двудольных; 2) двудольные — потомки однодольных и, наконец, 3) двудольные и однодольные — потомки каких-то первичных форм покрытосеменных, эволюционировавшие вполне независимо друг от друга. Третья из этих возможностей вряд ли могла иметь место; во всяком случае, принимая ее, есть основание поставить вопросы: обладал ли этот общий гипотетический предок зародышем с одной или двумя семядолями? Была ли у него эустелическая или атактостелическая структура стебля? И т. д. Таким образом, в сущности, остаются только две первые возможности. Выбор одной из них определяется сравнительным анализом признаков, отличающих два класса цветковых, в первую очередь таких, как строение зародыша, анатомия стебля и строение цветка.
В пользу представления о вторичном, производном характере односемядольного зародыша свидетельствуют эмбриологические данные. Показано, что на ранних стадиях развития зародыши однодольных и двудольных похожи. На известной ступени формирования и у тех и у других намечается заложение зачатков двух семядолей. Оба эти зачатка у двудольных, как правило, достигают полного и более или менее одинакового развития. У однодольных один из зачатков растет быстрее, оттесняя при этом вбок и конус нарастания, и вторую, остающуюся недоразвитой и практически исчезающую семядолю. Можно предположить, что однодольность зародыша есть результат резко выраженной гетерокотилии — разницы в ходе развития и в величине двух семядолей предков однодольных.
Гетерокотилия могла иметь и иной характер. Так в отношении некоторых однодольных указывалось на то, что одна семядоля их двудольных предков превратилась в орган, воспринимающий питательные вещества из эндосперма, в то время как вторая стала развиваться в зеленый ассимилирующий лист (семейство аронниковые).
Предположение о возникновении одной семядоли однодольных путем слияния (срастания) двух не получило подтверждения.
В недавнее время (1960) советский ботаник К. И. Мейер на основании результатов изучения развития зародыша у нимфейных (двудольных, но имеющих ряд признаков, сближающих их с однодольными) высказал мнение, что развитие зародыша у однодольных происходит по сравнению с таковым у двудольных сокращенно. Мейер наблюдал, что у нимфейных формирование почечки, расположенной (как это бывает обычно у двудольных растений) между двумя семядолями, начинается с появления на верхушке точки роста стебля двух выростов, разделенных неглубокой ложбинкой,— зачатков двух первых листьев почечки. Получается картина, весьма напоминающая образование семядолей двудольных. Из двух возникших таким образом листовых зачатков один растет гораздо быстрее и сдвигает в сторону второй зачаток, который отстает от первого в развитии и оттесняется к основанию первого листа. Между этими листьями возникает точка роста стебля.
Этот процесс очень сходен с развитием зародыша однодольных. Мейер высказал предположение, что единственная семядоля однодольных соответствует третьему листу зародыша двудольных, считая за два первых их семядоли. Таким образом, зародыш однодольных можно рассматривать как возникший из зародыша двудольных путем выпадения в процессе развития двух первых листьев последнего и превращения третьего листа в семядолю.
В анатомическом отношении выше отмечены две черты, характерные для однодольных: закрытые, не содержащие камбия проводящие пучки и их разбросанное (по поперечному срезу) размещение в стебле. Интересно, что у ряда однодольных, особенно молодых, находят кратковременно действующий камбий или следы его. Это установлено как в относительно примитивных семействах (например, частуховые, водок расовые), так и высокоспециализированных (злаки, орхидные). Камбий в стеблях однодольных имеет явно остаточный характер, а наличие его показывает, что предки однодольных имели камбиальное утолщение стеблей. Отсутствие или слабое развитие камбия и у многих двудольных подтверждает это предположение. По этому признаку, следовательно, однодольные — вероятные потомки двудольных.
Редукция камбия и вытекающая из этого потеря Стеблем Способности к камбиальному утолщению сделали возможным размещение проводящих пучков не только в ограниченном поясе стебля, как у двудольных, но и по всей его толще. Интересно, в связи с этим, что рассеянное (на поперечном срезе) расположение проводящих пучков с редуцированным или отсутствующим камбием наблюдается и у двудольных (Actaea, Thalictrum, некоторые Anemone из лютиковых, Podophyllum из барбарисовых, Peperomia из перечных, виды нимфейных и др.). У однодольных размещение пучков в одном круге, т. е. по типу двудольных,— явление редкое (семейство диоскорейные, а также Burmanniaceae). Очевидно, в стебле, построенном по типу однодольных, может разместиться большее число пучков, ‘чем в одном ряду, как у двудольных. С этим связана замечательная черта листьев однодольных— они обычно имеют широкое основание, через которое в стебель входит большое число проводящих пучков. Они и участвуют в анатомическом сложении стебля. Множественность листовых следов проявляется и в жилковании листовых пластинок (параллельно-нервное и дугонервное). Биологически большое число проводящих путей, связывающих листья однодольных с их стеблями, иногда объясняют повышенной продуктивностью однодольных.
Преобладание тримерных кругов в циклических цветках однодольных вместо пентамерных, характерных для двудольных, так же как и выше рассмотренные отличия этих классов, — признак неустойчивый. У одного и того же вида, характеризуемого пятичленными кругами околоцветника, иногда наблюдаются и трехчленные мутовки. Например, у сон-травы (Pulsatilla patens’) и близких к ней видов в типе пятичленный околоцветник часто при развитии дополнительного листочка реконструируется в два трехчленных круга. Элементы этих кругов довольно правильно чередуются друг с другом. Аналогичное явление известно у дубравной ветреницы (Anemone nemorosa) и др. Поэтому не приходится удивляться, что тримерные цветки могли стать константными среди некоторых двудольных. Это можно видеть у некоторых магнолиевых, кувшинковых, барбарисовых, гречишных, лавровых и др. Вполне вероятно, что тримерность цветков однодольных возникла от их пентамерных двудольных предков.
Другие различия между однодольными и двудольными также не противоречат допущению происхождения однодольных от двудольных.
В разнообразии однодольных издавна отмечали три довольно обособленные группы: 1) водные однодольные, у многих из которых имеется апокарпный гинецей, и в этом можно видеть отражение признаков отдаленных предков однодольных; 2) растения с мелкими, нередко редуцированными цветками, объединенными в соцветия, которые сопровождаются одним или несколькими верховыми листьями, защищающими молодое соцветие в процессе его развития (выполняют роль чашечки) или функционируют как аппарат, привлекающий животных-опылителей (аналогично венчику); эта группа однодольных как бы аналогична зонтичным или сложноцветным из двудольных; 3) прочие однодольные.
В настоящее время однодольные разделяют на четыре подкласса.