Зонтикоцветные (Umbelliferae)
Цветки зонтикоцветных, как правило, актиноморфные, с двойным околоцветником из пяти-четырехчленных кругов, причем чашечка сильно редуцирована. Тычинок один круг, и они чередуются с лепестками. Ценокарпный гинецей состоит обычно из двух плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, с одной однопокровной семяпочкой в каждом гнезде. На вершине завязи в большинстве случаев развивается железистый диск. Травы, кустарники, небольшие деревья и лианы, чаще с очередными листьями, мелкими прилистниками или расширенными влагалищными основаниями.
Семейство аралиевые (Araliaceae). Аралиевые — деревья и кустарники, лишь некоторые — лианы и травы. Листья обычно крупные, очередные, часто пальчатые или перистые, с мелкими прилистниками в виде перепончатых окраин черешков или иного строения. Мелкие цветки собраны в сложные соцветия, состоящие из зонтиков, головок или колосьев. Чашечка представлена малоразвитой цельной или зубчатой окраиной на верхушке завязи. Лепестков обычно пять, они свободные. Чередуясь с лепестками, располагаются пять тычинок. Ценокарпный гинецей состоит из 5—2 плодолистиков; число гнезд нижней (лишь очень редко полунижней) завязи соответствует числу плодолистиков. В каждом гнезде находится одна семяпочка, развивающаяся в семя, и одна недоразвитая. На вогнутой или, наоборот, выпуклой верхушке завязи находится железистая подушечка. Плоды у аралиевых часто сочные, могут распадаться на отдельные плодики.
Растения семейства аралиевых (около 700 видов) в основном распространены в тропиках и субтропиках. Из внетропических форм надо отметить род плющ (Hedera рис. 324). В пределах СССР виды плюща встречаются в прибалтийских советских республиках (на юго-западе), в Крыму, на юге Западного Приднепровья и на Кавказе. Техническое значение имеет китайское бумажное дерево (Tetrapanax papyrifera), родом с острова Тайвань, культивируемое в Китае и Японии. Из сердцевины его делают так называемую китайскую «рисовую» бумагу.
Рис. 324. Плющ (Hedera helix):
1 — цветущая ветвь; 2 — лопастной лист; з — цветок; 4 — разрез цветка; 5 — диаграмма цветка.
На севере Китая и Кореи, а также в Приморском крае встречается жень-шень (Panax ginseng) — многолетнее травянистое растение с мясистым цилиндрическим корнем, имеющим на конце два — несколько разветвлений, придающих ему иногда отдаленное сходство с телом человека или вообще причудливую форму. Китайская медицина широко использовала жень-шень уже за 3000 лет до нашей эры. Особенно ценились корни дикорастущих растений, и притом достаточно крупные. О свойствах жень-шеня создано немало легенд. Жень-шень растет одиночными экземплярами или небольшими группами и встречается очень редко.
В настоящее время жень-шень признан официальной медициной СССР, США и ряда других стран. В нем найдены физиологически активные вещества. Препараты корня жень-шеня применяют у нас как тонизирующие средства. С этой целью применяют и некоторые другие аралиевые, например маньчжурскую аралию (Aralia mandshurica).
Семейство зонтичные (Umbellíferae, Apiaceae). Растения этого семейства — почти всегда травы, лишь редко полукустарники и приземистые кустарники. Спирально расположенные листья имеют ясно выраженное, нередко очень сильно разрастающееся влагалище. Листовая пластинка сравнительно редко цельная, чаще же пальчато- или перисто-, одно-, дву- или многократно расчлененная. Стебли обычно имеют заметно утолщенные узлы; междоузлия часто бороздчатые или ребристые, нередко полые внутри благодаря раннему разрушению сердцевины.
Цветки зонтичных мелкие, собранные в соцветия сложные зонтики, иногда головки (синеголовник — Eryngium) или простые зонтики (подлесник— Sanicula, астранция — Astrantia). У основания простых соцветий собраны мелкие листья, кроющие по отношению к краевым цветкам; в совокупности они образуют так называемую обертку. В случае сложного зонтика различают обертку (у основания лучей первого порядка) и оберточку (у основания лучей второго порядка); нередко обертка, а иногда и оберточка отсу тствуют.
Цветки зонтичных (рис. 325) в основном актиноморфные. В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестный венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной нижней завязью. Редко чашелистики листовидны (рис. 326); чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в в форме выступа ющей окраины близ верхушки завязи.
Рис. 325. Диаграмма цветка и цветок зонтичных.
Рис. 326. Астранция (Astrantia biebersteinii):
1 — цветок в начале первой (мужской) фазы цветения; 2 — цветок в женской фазе цветения, тычинки опали (чш — чашелистики).
Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других — желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками.
Чередуясь с лепестками, расположены и тычинки, причем нити их, особенно в почкосложении, дугообразно согнуты к центру цветка и лишь позднее отгибаются наружу. Пестик образован двумя плодолистиками. На верхушке завязи, в основании столбиков, имеется так называемый надпестичный диск в виде разделенной надвое подушечки, функционирующей как нектарник. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде.
Скученные в соцветия, цветки зонтичных хорошо заметны насекомым. Опыление могут осуществлять короткохоботковые мухи и другие двукрылые, привлекаемые типичным запахом и яркостью соцветий.
Часто наблюдается дихогамия (рис. 326). Иногда недоразвиваются тычинки в одних и пестики в других цветках (вторичная однополость цветков).
После оплодотворения формируется двугнездный плод, то округлый в поперечном сечении, то сплюснутый. При созревании он разделяется на два односеменных, сухих, нераскрывающихся плодика (семянки, рис. 327), продолжающих, однако, висеть на особом органе, называемом карпофором (столбочком). Карпофор образуется из краевых частей плодолистиков и представляет как бы продолжение плодоножки, разделенное наверху на две веточки, к которым и прикреплены семянки. Такое строение зрелого плода объясняет его название — двусемянка или вислоплодник.
В околоплоднике (рис. 328) каждой семянки по длине ее проходят пять проводящих пучков, соответственно которым на поверхности плодика заметны пять ребрышек: два краевых и три спинных. Они отделены друг от друга ложбинками. Под ложбинками, также на стороне семянки, обращенной к плоскости, по которой произошло расщепление плода, в околоплоднике расположены эфиромасляные ходы; число и размещение которых в деталях довольно разнообразно. Иногда на месте ложбинок вследствие разрастания ткани околоплодника возникают так называемые вторичные ребрышки, которые могут выступать на поверхности семянки даже значительно больше, чем основные, первичные. Семя плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме зародыша, в семени содержится мощный эндосперм. Последний бывает трех основных форм: 1) эндосперм по поверхности, обращенной к плоскости расщепления плода, плоский, чуть выпуклый или слегка вогнутый («белок прямой»); 2) на той же поверхности, вдоль ее, проходит глубокая ложбинка, благодаря чему поперечный разрез эндосперма имеет почти серповидную форму («белок согнутый»); 3) эндосперм имеет вогнутую форму как на поперечном, так и на продольном разрезе, т. е. образует фигуру, напоминающую часовое стекло («белок выдолбленный»).
Зонтичные — одно из крупнейших семейств покрытосеменных, оно содержит около 3000 видов.
Вследствие сравнительно незначительной изменчивости цветка деление семейства зонтичных на роды основывают главным образом на особенностях строения плодов.
Зонтичные распространены по всему свету, но преимущественно в умеренных областях обоих полушарий. Будучи растениями нередко крупными, с характерным внешним видом, зонтичные придают иногда специфические черты растительным ландшафтам. Так, на разнотравных степях европейской части СССР и в Сибири виды горичника (Peucedanum) и порезника (Libanotis) создают во время цветения своеобразные аспекты. В наших лиственных лесах очень часто в травяном покрове господствует сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria) — корневищное растение, развивающее главным образом прикорневые листья, с большой дважды тройчатой пластинкой. По сырым местам в лесной полосе нередко образуются пышные заросли дудника лесного (Angelica sylvestris). У основания стеблей этого растения развиваются огромные сложные листья, а во время цветения разветвления стебля, достигающего 2 м в высоту, украшены большими полукруглыми сложными зонтиками белых цветков. Еще более эффектное впечатление производят заросли дягиля лекарственного (Archangelica officinalis); его прикорневые треугольные в очертаниях листья с дважды перистой пластинкой нередко бывают очень крупными, а на огромных стеблях развиваются шаровидные сложные зонтики диаметром 10—15 см.
Подобного рода крупные зонтичные иногда характеризуют целые растительные провинции. Например, в растительности Камчатки характерны высокотравные луга с массовым развитием медвежьего дудника (Angelica ursina), который входит также в травяной покров светлых редкоствольных лесов из каменной березы. Не менее замечательны гигантские зонтичные из рода Ferula, встречающиеся в наших среднеазиатских пустынях. В первые годы жизни они в период весенних дождей развивают розетки прикорневых листьев, а на 3—4-й год появляются высокие прочные стебли, превышающие рост человека и несущие огромные сложно устроенные соцветия. После плодоношения растение отмирает (монокарпические многолетники). В южном полушарии — в Патагонии, на Огненной Земле и в других местностях — распространены виды рода азорелла (Azorella). Это низкорослые кустарники, образующие подушки до 1 м в поперечнике. Их ветви, покрытые мелкими листьями, так плотно прилегают друг к другу, что подушка кажется камнем, да и по твердости также приближается к камню. Дикорастущие зонтичные с хозяйственной (кормовой) точки зрения играют скорее отрицательную роль. Большинство зонтичных скот плохо или совсем не поедает, а некоторые оказываются даже ядовитыми. Среди последних особенно следует отметить цикуту, или вех (Cicuta virosa, рис. 329), и крапчатый болиголов (Conium maculatum, рис. 330).
Цикута — многолетнее травянистое растение с толстым вертикальным корневищем, внутри полым, разделенным поперечными перегородками на камеры. Листья у цикуты дважды-триждыперистые, нежные, на длинных черешках. Встречается по болотам, болотистым берегам рек, стариц, прудов, озер. Корневища цикуты иногда принимают за сельдерей, из-за чего бывают отравления.
Рис. 327. Плоды зонтичных:
1 — кориандр: а — двусемянка, б — продольный разрез плода (но медианной плоскости), в — поперечный разрез; 2 — болиголов: а — общий вид (сбоку), б — поперечный разрез; 3 — петрушка: а — общий вид (сбоку), б —поперечный разрез (з— зародыш, кл — колонка, мх масляные ходы, эн — эндосперм)
Рис. 328. Фенхель (Foeniculum vulgare). Поперечный разрез семянки (к — масляные ходы, п — проводящие пучки, э — эндосперм, ст — карпофор).
Рис. 329. Вех (Cicuta virosa):
1 — соцветие; 2 — продольный разрез корневища; 3 — плод; 4 — разрез плода.
Рис. 330. Болиголов (Conium maculatum): 1 — часть олиственного побега с хорошо заметной пятнистостью стебля; 2 — простой зонтик; 3 —цветок; 4 —плод; 5 — разрез плода.
Цикуту обычно скот не поедает, но, попав случайно в корм, она вызывает отравления. Нередки случаи отравления цикутой детей.
Крапчатый болиголов — довольно высокое одно-двухлетнее травянистое растение с прямым, тонкобороздчатым, голым, ветвистым стеблем, с красновато-бурыми пятнами на поверхности, особенно в нижней его части. Распространен болиголов по сырым местам, а также в кустарниках и по берегам рек. Все части растения, как у цикуты, ядовиты и для человека, и для скота. Также сильно ядовита собачья петрушка (Aethusa cynapium), встречающаяся по огородам, садам, иногда в посевах настоящей петрушки, с которой внешне сходна, но отличается отсутствием специфического запаха петрушки.
Положительное значение для человека имеют сравнительно немногие зонтичные. Среди пищевых на первом месте стоит всем известная морковь (Daucus carota, рис. 331). Это — двухлетнее растение, образующее в первый год розетку прикорневых листьев и корнеплод. В сильно разрастающейся коровой ткани его откладываются запасные питательные вещества (главным образом сахара). Оранжевая окраска корнеплода моркови зависит от наличия в клетках коры большого количества каротина (провитамина А). Морковь ценится не только как овощное растение, но и как сочный корм для молочного скота и особенно для выкормки конского молодняка. На второй год жизни растение развивает прямостоячий стебель, заканчивающийся многолучевым сложным зонтиком, в котором хорошо развита как обертка, т<*к и оберточка. Соцветие моркови представляет интересный объект для биологического наблюдения. В молодом состоянии лучи зонтика к ночи загибаются и все соцветие поникает. Эти движения, насколько известно, прекращаются в конце цветения, после опыления. В это время лучи зонтика загибаются внутрь, расправляясь вновь ко времени созревания плодов при сухой погоде. При изменении влажности такие движения лучей зонтика у плодоносящего растения могут повторяться не один раз. Семянки моркови имеют пять сравнительно слаборазвитых первичных ребрышек, покрытых шипиками, и четыре выдающихся вторичных с многочисленными длинными крючковидно загнутыми на конце шипами. В связи с этим, во избежание сцепления, плодики моркови перед посевом перетирают, чтобы обломать шипы. Известно большое количество сортов моркови. Ее крупный корнеплод возник в результате отбора и выращивания при благоприятных почвенных условиях. Дикий предок моркови встречается и сейчас как в Европе, так и в Азии, отличаясь, однако, грубым и далеко не таким объемистым корнем.
Рис. 331. Морковь (Daucus carota):
1— соцветие; 2 — цветок; 3 — продольный разрез плода; 4 — поперечный разрез плода.
Меньшее, чем морковь, значение имеют петрушка (Petroselinum sativum), сельдерей (Apium graveolens), пастернак посевной (Pastinaca sativa), укроп (Anethum graveolens), тмин (Carum carvi), анис (Pimpinella anisum), кервель (Anthriscus cerefolium) и кориандр (Coriandrum sativum), используемые главным образом как пряные приправы.
Семейства, относящиеся к порядку Umbelliferae, несомненно, близкородственны друг другу, причем семейство зонтичных представляет, конечно, более поздний этап в развитии этого порядка. Происхождение Umbelliferae остается не вполне ясным. Ряд признаков сближает их с Terebinthales, Celastrales и Rhamnalesz одинаковый общий план строения цветка, сходное строение и положение семяпочек и число их, четырехкруговой цветок, наличие вместилищ выделений и другие признаки.
С другой стороны, возможно сближение зонтичных с Rosales на основании выраженной тенденции у последних к образованию нижней завязи, наличия у некоторых камнеломковых четырехкруговых цветков и однопокровной семяпочки.
К этому же порядку присоединяют семейство кизиловые (Cornaceae), которое, по-видимому, правильнее вместе с еще рядом семейств выделять в особый порядок Cornales. К кизиловым относятся кизил (Cornus mas), имеющий съедобные плоды-костянки, и золотое дерево (Aucuba japonica) родом из Юго-Восточной Азии с золотисто-желтоватыми пятнами на листьях.