Миртоцветные (Myrtales)
Цветки миртоцветных, обоеполые, как правило, актиноморфные, в большинстве случаев с двойным околоцветником, четырех- или пятичленных в каждом круге. Число тычинок равно числу лепестков или в два раза больше, а у некоторых представителей вследствие расщепления тычинок андроцей многочленный. Плодолистиков столько же, сколько лепестков, реже их меньше. Гинецей ценокарпный, при этом плодолистики почти всегда сращены доверху, в результате столбик один; рыльце цельное. Плацента краевая. Цветоложе вогнутое, образующее трубочку, редко свободное, чаще срастается с завязью, вследствие чего завязь становится нижней. Преимущественно древесные растения, но в нашей флоре встречаются главным образом травы, отчасти кустарники. Листья всегда без прилистников, обычно супротивные, реже мутовчатые.
Семейство дербенниковые (Lythraceae), содержащее около 500 видов, представлено в СССР главным образом видами рода дербенник (Lythrum). Дербенник иволистный, или плакун-трава (Lythrum salicaria, рис. 332) — травянистое многолетнее растение, растущее по берегам рек и озер — в прибрежной полосе в воде, в зарослях ольхи или ив, а также на заливных лугах. Обращает на себя внимание с середины лета довольно густыми крупными соцветиями из ярко-розовых цветков. Трубчатое цветоложе по внешнему виду сходно с чашечкой. Оно несет по краю 12 поочередно длинных и более коротких чашелистиков (зубчиков) и 6 розовых лепестков. Тычинок 12. Завязь двугнездная, свободная, с одним столбиком и головчатым рыльцем. Плод — коробочка. Цветки дербенника замечательны тристилией — здесь различают три формы цветков с различной длиной столбика и тычинок. Это приспособления к перекрестному опылению, изученные у дербенника еще Ч. Дарвином.
Родственны семейству дербенниковых два тропических семейства — зоннерациевые (Sonneratiaceae) и ризофоровые (Rhizophoraceae), представители которых входят в состав мангровых зарослей, характерных для иловатых побережий морей в приливно-отливной полосе. У многих мангровых имеются пневматофоры (дыхательные корни); особенно эффектны они у представителей рода зоннерация (Sonneratia), у которых ответвления корней отрицательно геотропичны и поднимаются над почвой на 80 см и выше. У ризофоровых наблюдаются ходульные корни, обеспечивающие лучшее укрепление в илистой почве, а семена прорастают еще в плоде, и зародыш не имеет периода покоя. Проросток развивается на материнском дереве несколько месяцев, после чего он падает на землю и быстро укореняется (живородность).
Семейство миртовые (Myrtaceae). В это семейство входят древесные растения и кустарники, большей частью с супротивными листьями без прилистников. В тканях постоянно присутствуют лизигенные округлые эфиромасляные железки. В цветке за четырьмя-пятью чашелистиками и столькими же лепестками следуют многочисленные тычинки, иногда срастающиеся в пучки. Завязь одногнездная или многогнездная, погруженная в бокальчатое цветоложе, нередко завязь нижняя. Плоды сочные (ягода или костянка) или сухие (коробочки, семянки).
Семейство миртовых содержит до 3000 видов, подавляющее большинство которых обитает в тропической зоне, где эти растения нередко, принимают существенное участие в составе растительных формаций. Из форм с сочными плодами следует отметить мирту (Myrtus communis, рис. 333), распространенную в странах Средиземноморья и часто разводимую как декоративное растение на юге СССР. Некоторые миртовые приносят съедобные плоды; такова, например, гуаява (Psidium guajava), свойственная тропической Америке и разводимая в США (Калифорния, Флорида) и в других теплых странах ради плодов величиной с персик, обладающих приятным вкусом. У гвоздичного дерева (Caryophyllus aromaticus, или Eugenia caryophyllata, рис. 334) плоды также сочные, но мелкие, несъедобные. У этого вечнозеленого средней величины дерева с супротивными листьями, растущего в Индонезии (на Молуккских островах), используются в качестве пряности («гвоздика») цветочные бутоны.
Все перечисленные представители миртовых относятся к подсемейству миртовых (Myrtoidae), основным признаком которого является сочный плод.
В подсемействе эвкалиптовых (Leptospermoidae) плоды сухие. Наиболее важный род этого подсемейства, а вместе с тем и всего семейства миртовых — эвкалипт (Eucalyptus, рис. 335). Эвкалипты растут в Австралии, отчасти выходя за ее пределы. В частности, они культивируются у нас на Черноморском побережье Кавказа. Это деревья, и кустарники, входящие в самые разнообразные растительные формации. Их насчитывают более 600 видов. Некоторые виды живут при 200—250 мм осадков, в то время как другие населяют местности очень влажные (до 4000 мм осадков в год). Некоторые эвкалипты являются господствующими растениями на больших пространствах. Так, например, миндалелистный эвкалипт (Eucalyptus amygdalina) образует леса на востоке Австралии. Листья большинства эвкалиптов обычно сизоватые от воскового налета. Распространена гетерофилия. Эвкалипты отличаются быстрым ростом. Так, например Eucalyptus globulus, называемый «противолихорадочным деревом», за 9 лет может достигнуть 20-метровой высоты. В связи с этим нужно отметить, что некоторые эвкалипты достигают 100 м ц более высоты. Древесина некоторых эвкалиптовых деревьев отличается значительной твердостью. Листья эвкалиптов содержат много эфирных масел, используемых в медицине, парфюмерии и для других целей.
Семейство гранатовые (Punicaceae) очень близко к миртовым и отличается от них прежде всего отсутствием эфиромасляных железок. Единственный род этого семейства — гранат (Punica) — представлен в нашей флоре гранатовым деревом (Punica granatum, рис. 336), растущим в Закавказье и Средней Азии, а также распространенным в Иране, в странах Малой Азии и в Афганистане. Гранат культивируют ради его съедобных плодов. Последние развиваются из нижней завязи. Созревший плод граната имеет размер крупного яблока; под кожистым околоплодником находится много семян, имеющих семенную кожуру с очень сочным наружным слоем красного цвета и кисловато-сладкого вкуса. Околоплодник и кора граната (особенно его корней) богаты дубильными веществами. Кору корней, кроме того, используют как глистогонное средство.
Рис. 332. Дербенник (Lythrum salicaria):
1 — цветущий побег; 2 — длинностолбчатый цветок; 3 — цветок с промежуточной длиной столбика; 4 — короткостолбчатый цветок; 5 — диаграмма цветка.
Семейство ослинни- ковые (Onagraceae). Это травянистые растения или кустарники, большей частью лишенные прилистников. Цветки актиноморфные или несколько асимметричные, из четырех- или двухчленных кругов, с завязью нижней или полунижней; столбик с головчатым рыльцем у одних и четырехраздельным у других представителей. Плоды — коробочки, ягоды, орехи.
К этому семейству,, насчитывающему 650 видов, относится ряд декоративных и интересных по своей биологии растений.
Из числа имеющих плоды- коробочки в СССР распространены кипреи (Epilobium) и очень близкий к ним иван-чай (капорский чай — Chamaenerion angustifolium, рис. 337). Это обычное растение лесных вырубок обладает способностью к быстрому вегетативному размножению корневищем, энергично растущим, особенно в рыхлых почвах. Растение медоносное. Высокий, в 1—2 м, стебель покрыт ланцетными листьями и заканчивается длинной кистью довольно крупных малиново-розовых цветков. Вследствие строго акропетального развития последних на одном соцветии можно одновременно наблюдать все фазы цветения — от бутонов (наверху) до зрелых плодов (внизу). Здесь очень ярко выражена протерандрия. Среди насекомых-опылителей надо отметить пчел. Плоды у иван-чая — коробочки, содержащие многочисленные семена, окруженные волосками. Листья иван- чая в прошлом использовались как суррогат настоящего чая, чем и объясняется название растения. Нежные молодые побеги съедобны.
Спорадически, особенно на песчаных почвах, на лугах, по откосам, встречается двухлетний ослинник (Oenothera biennis). Это двухлетнее растение американского происхождения, завезенное в Европу в XVII в. Светло- желтые цветки раскрываются вечером и испускают при этом довольно сильный аромат.
К тому же роду относится так называемая ночная свеча Ламарка (Oenothera lamarckiana) — основной объект исследования голландского ученого Д е Фриза, автора мутационной теории.
В биологическом отношении интересна южноамериканская Jussieua repens, растущая в тропических болотах Южной Америки. Горизонтальное корневище этого растения дает три рода корней. Одни внедряются в ил и служат длях минерального питания, другие — пузыреобразные — богаты аэренхимой и являются плавательным аппаратом, наконец, третьи поднимаются вертикально вверх и обеспечивают снабжение подводных частей кислородом.
Рис. 333. Мирта (Myrtus communis):
1 — мирта в цвету; 2 — разрез цветка; 3 — цветок после удаления венчика и андроцея; 4 — диаграмма цветка.
У других ослинниковых плоды — ягоды. Из этой группы следует отметить род фуксия (Fuchsia), виды которого в диком состоянии встречаются в Центральной и Южной Америке и в Новой Зеландии. Фуксии — небольшие кустарники или деревца, легко размножающиеся отводками. У нас известен в комнатной культуре ряд сортов фуксии с красивыми крупными цветками.
Из числа орехоплодных ослинниковых отметим роды цирцею, или чаровницу (Circaea), -и водяной орех (Trapa natans). Circaea lutetiana (колдун-трава) — небольшое травянистое растение с супротивными зелеными листьями и невзрачными цветками — живет в лиственных лесах, обычно на богатых и достаточно влажных почвах.
Верхушка ее ползучего корневища иногда загибается кверху и выходит на поверхность, чтобы затем вновь изогнуться вниз и войти в почву. Биологическое значение такой формы роста остается невыясненным. Другой вид — цирцея альпийская (Circaea alpina) — распространен преимущественно в хвойных лесах.
Водяной орех (или чертов орех, рогульник, — Trapa natans, рис. 338) встречается у нас кое-где в озерах, заводях рек и т. п. На поверхности воды он образует розетки скученных листьев с ромбической пластинкой и пузыревидно-вздутыми (вследствие развития аэренхимы) черешками, которые служат плавательным аппаратом. Некрупные цветки с полунижней завязью выходят из пазух листьев, причем по отцветании цветоножка загибается вниз и созревание плода происходит под водой. Плод типа костянки; наруж-
няя часть околоплодника зеленая, но твердая и позднее сгнивает в противоположность внутренней, стойко сохраняющейся и имеющей темно-серую или почти черную окраску. Своеобразна форма плода: нижняя часть его представляет пирамиду, основанием обращенную вверх, ребристую по граням; верхняя половина конусообразно суживается и обычно заканчивается характерной коронкой. Несколько выше середины от плода отходят четыре крепких рога, концы которых покрыты острыми зазубринами. Эти роговидные * придатки — разросшиеся чашелистики. Благодаря такому строению плод водяного ореха, падая на дно, заякоривается в иле и, сохраняясь далее в течение всей жизни растения, поддерживает связь его розеток с дном водоема. В плоде развивается только одно семя, оно богато крахмалом и используется в пищу. Судя по распределению мест произрастания водяного ореха и по находкам орехов в торфах, это растение — древний элемент нашей флоры.
Рис. 334. Гвоздичное дерево (Eugenia caryophyllata):
1 — цветущая ветвь; 2 — цветок; 3 — продольный разрез цветка; 4 — диаграмма цветка.
Рис. 335. Эвкалипт (Eucalyptus sideroxylon)
1— цветочная ночка: а — общий вид, б — продольный разрез: 2 — цветок; 3 — плод.
Рис. 336. Гранат (Punica granatum):
1 — цветущая ветвь; 2 — диаграмма цветка; 3 — продольный разрез цветка; 4 — плод; 5 — продольный разрез плода.
Рис. 337. Иван-чай (Chamaenerion angustifolium):
1 — соцветие; 2 — разрез цветка; 3 — плод; 4 — семя; 5 — диаграмма цветка.
Порядок Myrtales можно считать самостоятельной ветвью, эволюции покрытосеменных, берущей свое начало, подобно Fabales, от Rosales, с которыми миртоцветные сходны общим планом строения цветка, вогнутостью цветоложа и семенами, у большинства без эндосперма.
Порядок Rosales в подклассе Rosidae занимает положение, аналогичное порядку Dilleniales в подклассе Dilleniidae. Rosales стоят на уровне эволюционного развития более высоком, чем Magnoliidae, но не достигли уровня, соответствующего подклассу Asteridae. Rosales в подавляющей
массе раздельнолепестные, в ряде, групп (спирейные, толстянковые и др.) с апокарпным гинецеем, плоды — многосемянные листовки. Такого типа Rosales сближают этот порядок, а вместе с тем и весь подкласс Rosidae с подклассом Magnoliidae.
Порядок Rosales, вероятно, дал начало всем прочим порядкам подкласса Rosidae. Связующее звено между Fabales и Rosales, возможно, представляет небольшое пантропическое семейство Соппагасеае, характеризуемое правильным цветком. В этом семействе как бы предвосхищаются некоторые признаки Fabales. у некоторых Соппагасеае пл оды— бобы, иногда у них срастаются чашелистики, а чашечка остается при плодах, облекая их в нижней части; свободные в основании лепестки могут выше спаиваться (слипаться) друг с другом; наблюдается также срастание тычиночных нитей в короткую трубку.
Положение Connaraceae в системе не вполне определенно, но это семейство может служить моделью предка Fabales, еще не утратившего черты, свойственные Rosales.
Некоторые систематики считают семейство Соппагасеае настолько близким с Fabales, что включают его в этот порядок.
О вероятной связи порядков Rhamnales и Celastrales через общего предка
сказано выше.
Самостоятельную линию эволюции представляет порядок Myrtales. Здесь реализовалась имеющаяся у Rosales тенденция к образованию цветочной трубки, которая у менее высокостоящих представителей остается свободной, а у более удаленных от предков срастается с завязью.
Порядок Umbelliferae, как уже было указано, выводят или непосредственно от Rosales, или через порядок Celastrales.
Рис. 338. Водяной орех, чилим (Trapa natans):
1 — плавающая розетка и подводные органы; 2 — разрез цветка; 3 — плод; 4 — проросток (пк — подсемядольное колено, c1 — семядоля. с2 — вторая семядоля).