Бобовоцветные (Fabales)
Цветки бобовоцветных пентамерные (реже тетрамерные), зигоморфные или актиноморфные, с двойным околоцветником,, андроцеем из пятичленных кругов и с одночленным гинецеем. Завязь верхняя, одногнездная, плацентация краевая. Особенно типичным признаком порядка считается плод-боб (или другие формы плода, производные от боба). Деревья, лианы, кустарники и травы с очередными, обычно сложными листьями, имеющими прилистники.
Весьма естественный порядок, который вследствие несомненных генетических связей между относимыми сюда семействами, рассматривается некоторыми систематиками как одно семейство, объединяющее, по разным оценкам, от 13 000 до 17 600 видов. Этот порядок сближают с розоцветными. Характерный для бобовоцветных одночленный гинецей со швом, обращенным к оси соцветия, есть и у некоторых розоцветных. Если у бобовоцветных цветок преимущественно зигоморфный, то наряду с этим он бывает и правильным, что типично для розоцветных. В то же время у розоцветных встречается и зи- гоморфность. В обоих порядках листья, как правило, имеют прилистники и сложную пластинку.
Рис. 304. Мимозовые:
1 — цветущая ветвь Acacia Senegal; 2 — диаграмма цветка Acacia lophantha; 3 — ветвь Acacia melanoxylon с филлодиями; 4 — диаграмма цветка Mimosa pudica, з— цветок Acacia mildbredii.
Рис. 305. Зонтиковидная акация (Acacia spirocarpa).
Семейство мимозовые (Mimosaceae). Растения этого семейства преимущественно древесные, с дваждыперистосложными, реже перистосложными листьями, имеющими прилистники. Цветки актиноморфные (рис. 304) (лишь редко чашечка бывает зигоморфной), мелкие, собранные в головки или колосовидные соцветия, привлекающие опылителей яркой — желтой, розовой или красной’ — окраской длинных, выдающихся из околоцветника тычиночных нитей. Околоцветник двойной или иногда вследствие недоразвития венчика простой. Чашелистиков 5 (3—6), сросшихся, реже свободных; иногда они сильно редуцированы и даже могут вовсе отсутствовать. Лепестков столько же, сколько чашелистиков; они свободные либо срастаются друг с другом. Число тычинок различно. У одних родов их столько же, сколько чашелистиков, у других — вдвое больше или неопределенно большое число. Тычиночные нити совершенно свободные, или сросшиеся в трубочку, или приросшие к венчику. У некоторых мимозовых на верхушках пыльников образуются сидячие, реже — на ножках, железки, ко времени цветения большей частью опадающие. Плодолистик обычно один (редко более одного), образует пестик с одногнездной верхней завязью. Плод — боб, раскрывающийся или разламывающийся на односемянные членики.
Семейство мимозовых характерно для тропической и субтропической зон обоих полушарий. Наиболее крупный род акация (Acacia) содержит приблизительно 700—800 видов, более половины которых обитают в Австралии. Австралийские акации часто имеют листья с сильно или даже вполне редуцированной пластинкой и расширенным в вертикальной плоскости черешком (филлодий). Виды рода Acacia широко распространены также в Африке, входя там в состав тропических листопадных лесов и участвуя в создании ландшафта саванн. Африканские акации иногда имеют характерную, как бы сплошную крону — зонтиковидные акации (рис. 305). У некоторых акаций прилистники превращены в колючки, которые могут быть полыми внутри и тогда служат жилищем муравьям. Последние питаются тканью особых чечевицеобразных придатков на концах листочков (питательные тельца), содержащих азотистые вещества и жирное масло. Многие акации доставляют гумми; особенно ценится в этом отношении сенегальская акация Acacia Senegal), аравийская акация (Acacia arabica) и некоторые другие виды, доставляющие наиболее ценный продукт. Гумми, получаемое из акаций, имеет техническое название (отсюда название клея — гуммиарабик). В коре акаций содержится много дубильных веществ. Из ядра древесины A. catechu (тропическая и субтропическая Азия) получают катеху — богатый дубильными веществами продукт, используемый как краска. В СССР в качестве натурализовавшегося растения на Черноморском побережье Кавказа — в Сочи, Сухуми, Батуми и в др гих местах—встречается акация серебристая (Acacia dealbata) родом из Австралии. Она цветет рано весной, и ее цветущие ветви вывозят на север, в частности в Москву. Ее неправильно называют мимозой.
Рис. 306. Кампешевое дерево (Haematoxylon campechianum):
1 — цветущая ветвь; 2 — цветок; 3 — разрез цветка; 4 — боб.
Обширный род мимоза (Mimosa) распространен главным образом в тропической и субтропической Америке. Сюда относится мимоза стыдливая (Mimosa pudica), распространившаяся по всему тропическому поясу. Ее примечательная способность—быстро реагировать на раздражения, причем она складывает листочки, опуская листья; ее часто содержат в оранжереях.
Семейство цезалъпиниевые (Caesalpiniaceae) включает деревья, лианы, кустарники и реже травы с очередными перистыми, дваждыперистыми, редко простыми (вследствие редукции сложных) листьями, всегда имеющими прилистники. Цветки иногда почти актиноморфные, но обычно зигоморфные, циклические, из пятичленных, реже четырехчленных кругов. Чашелистики, как правило, свободные. Лепестки в числе чашелистиков, или их меньше, неравные; наиболее крупный задний лепесток прикрыт краями боковых, а последние прикрываются нижними лепестками. Десять тычинок расположены в два круга; обычно они свободные,но иногда срастаются своими нитями. Нередко некоторые тычинки (например, 3 задние —1 противолепестковая и 2 противочашечные) превращены в стаминодии, чем усиливается зигоморфность цветка, или же некоторые тычинки вовсе редуцированы, благодаря чему андроцей может стать пятичленным. Пестик из одного плодолистика с одногнездной завязью, иногда сидящей на ножке, образованной разросшимся цветоложем. Плод — боб, то раскрывающийся, то нераскрывающийся. Семена у некоторых представителей с эндоспермом.
Цезалъпиниевые — растения почти исключительно тропические. Многие древесные формы, достигающие огромных, размеров, высоко ценятся за прочность и красивую окраску ядровой древесины. Таковы, например, кампешевое дерево (Haematoxylon campechianum, рис. 306) из Центральной Америки, имеющее древесину ядра сначала ярко-красную, потом синеющую и, наконец, приобретающую фиолетово-черную окраску (из древесины получают дубильные вещества и гематоксилин); красное фернамбуковое, или пернамбуковое (по имени порта Пернамбуку в Бразилии), дерево (Caesalpinia echinata) из Бразилии с очень твердой желто-красной ядровой древесиной, которая со временем становится темно-красной (ценится в мебельной и других производствах; содержит краску бразилин); саппоновое дерево (Caesalpinia sappan) из стран Юго-Восточной Азии (Индонезия, Вьетнам, Камбоджа и др.) с древесиной красного цвета с желтым или бурым оттенком и др. Виды рода Cassia (рис. 307), растущие на северо-востоке Африки и Южной Азии, дают так называемый александрийский лист (слабительное).
Плоды многих цезальпиниевых очень богаты дубильными веществами.
Очень эффектно мощное североамериканское дерево гледичия обыкновенная (Gleditschia triacanthos), образующее огромные простые или разветвленные колючки более 10 см длиной (рис. 308). Гледичия культивируется как декоративное дерево в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии; хороший медонос. Один из видов этого рода— гледичия каспийская (Gleditschia caspica) — растет в Восточном Закавказье. Это невысокое дерево, с шаровидной кроной и неветвистыми колючками, представляет собой реликтовое растение, сохранившееся до настоящего времени на Кавказе по крайней мере с неогена.
Рис. 307. Цезальпиниевые:
1 — цветущая ветвь Cassia chamaecrista; 2 — Cassia floribunda: а — общий вид цветка; б — разрез цветка; в — диаграмма цветка; 3 — плод Cassia chamaecrista.
Рис. 308. Колючка гледичии (Gleditschia triacanthos).
Семейство мотыльковые (Fabaceae, Papilionaceae). Травы, полукустарники, кустарники или деревья с перисто- или пальчатосложными (редко простыми) листьями, имеющими прилистники. Цветки обычно среднего размера или мелкие и тогда, как правило, собраны в кисти, реже головки, зонтики или колосья. Строение цветка оригинальное (рис. 309). Пять чашелистиков образуют сростнолистную чашечку, то актиноморфную, то зигоморфную, иногда двугубую. Из пяти лепестков венчика задний, называемый парусом или флагом, выделяется как наиболее крупный; его верхняя часть (отгиб) располагается почти под прямым углом по отношению к ноготку. Парус прикрывает краями два ноготковых боковых лепестка, называемых крыльями или веслами; они имеют асимметричные очертания Крылья, в свою очередь, прикрывают два нижних, тоже асимметричных и ноготковых лепестка, которые начиная с верцгины в большей или меньшей степени срастаются или тесно смыкаются друг с другом, образуя так называемую лодочку. Тычинок в цветке десять, лишь как редкое исключение встречаются мотыльковые с девятью или пятью тычинками в цветке. Наиболее часто нити девяти тычинок срастаются вокруг пестика, образуя незамкнутую трубочку, щель которой прикрыта несколько расширенной нитью десятой, свободной тычинки. Реже все десять тычинок срастаются или, наоборот, все остаются свободными. Десятичленнь£й андроцей мотыльковых даже при срастании тычинок сохраняет след происхождения из двух пятичленных кругов, что выражается в неравенстве длины тычинок: пять длинных тычинок чередуются с пятью более короткими. Пестик всех мотыльковых состоит из одного плодолистика; завязь верхняя, одногнездная. В самом общем виде цветок мотыльковых можно охарактеризовать формулой: K5C5A5+5G1. Плоды мотыльковых — бобы (рис. 310), раскрывающиеся двумя створками или четковидные, при созревании разламывающиеся на односемянные членики. Семена без эндосперма, содержат крупный согнутый зародыш с двумя массивными семядолями.
Подавляющее большинство мотыльковых опыляется насекомыми, чем объясняется сложное строение цветка. Все энтомофильные мотыльковые выделяют нектар, который скапливается у основания пестика — между ним и основанием тычиночной трубки. Незамкнутость тычиночной трубки ввиду наличия у большинства представителей одной свободной тычинки — приспособительный признак, облегчающий насекомому высасывание нектара. Обычна протерандрия. Некоторые мотыльковые (например, посевной горох) стали самоопыляющимися.
Семейство мотыльковых насчитывает около 12 000 видов, распространенных
по всему свету, преимущественно в странах с умеренным климатом; здесь растут главным образом травянистые и кустарниковые формы, в то время как тропические мотыльковые в основном деревья.
В пределах семейства можно различать две группы: а) мотыльковые со свободными тычинками (Sophora, Thermopsis) и б) мотыльковые, у которых все десять (род Cytisus — ракитник) или только девять тычинок срослись, а десятая остается свободной и прикрывает щель тычиночной трубки.
Первые наиболее близки к Caesalpiniaceae, через которые мотыльковые связываются с розоцветными.
Рис. 309. Диаграмма цветка бобовых:
1 — бобы; 2 — ракитник (п — парус, кр — крылья, л — лодочка).
По хозяйственному значению мотыльковые — одно из важнейших семейств покрытосеменных растений, что в большой степени определяется симбиозом мотыльковых (и вообще бобовоцветных) с бактериями, объединяемыми в род Rhizobium, в пределах которого различают ряд самостоятельных видов, сожительствующих с определенными видами мотыльковых. Благодаря размножению клубеньковых бактерий, проникающих из почвы через корневые волоски в первичную кору корня, паренхима коры разрастается, образуя наросты, называемые клубеньками. Бактерии, поселяющиеся в корне, обладают замечательной способностью использовать элементарный азот атмосферы, вводя его в биологический круговорот обмена веществ. Белковые вещества, вырабатываемые клубеньковыми бактериями, используются бобовыми растениями. При отмирании корней и других частей бобового растения накопившиеся запасы связанного азота поступают в почву и, разложенные и переработанные другими бактериями, становятся источниками азотистого питания зеленых растений.
Рис. 310. Плоды бобовых(Fabaceae):
1 — типичный боб вики; 2 — разламывающийся боб копеечника ; 3 — спирально закрученный боб люцерны; 4 — односемянный боб эспарцета; 5 — крылатый одно-двусемянный боб красного сандалового дерева.
Роль бобовых как азотонакопителей одинаково существенна и для естественных растительных ценозов, и для посевов культурных растений. Установлено, что малоплодородные почвы из-за недостатка азота дают хорошие урожаи после предварительной культуры на них бобовых. Этим и объясняется введение бобовых в севообороты. В одних случаях (например, посевы клевера, люцерны, донника) надземная масса используется на корм, в других — бобовое растение целиком, вместе с надземными зелеными частями, запахивается в землю (зеленое удобрение). Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями как вегетативные части, так и семена мотыльковых отличаются высоким содержанием белков, чем объясняются хорошие кормовые и высокие пищевые качества многих из этих растений.
Из числа пищевых растений семейства мотыльковых особенно важны в хозяйственном отношении горох, чечевица, конские бобы, соя.
Горох посевной (Pisum sativum, рис. 311). Его семена по содержанию белков близки к мясу (хотя белки бобовых усваиваются хуже, чем белки животного происхождения), а кроме того, содержат значительное количество крахмала. У некоторых сортов используют в пищу незрелые плоды (лопатки), богатые сахаром. Как корм используют и надземные вегетативные части, содержащие значительный процент белка. Будучи сильным азотособирателем, горох оказывает заметное положительное влияние на урожай последующей культуры.
Чечевица съедобная (Lens culinaris, Ervum lens). Это растение используется человеком с каменного века. Зерна чечевицы содержат 30% и более белка, а зеленые части растения служат прекрасным питательным кормом скоту. Ценится в севообороте как хороший азотособиратель.
Фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris). Известны сорта, отличающиеся величиной, формой и окраской семян, степенью засухоустойчивости, скороспелостью. В семенах фасоли содержится от 11 до 29% белков. Ряд видов фасоли разводят как декоративные растения.
Рис. 311. Горох (Pisum sativum):
1 — ветвь цветущего растения; 2 — незрелые плоды; 3 — цветок: 4 — разрез цветка; 5 — лепестки (п — парус, в — весла, л — лодочка); 6 — андроцей; 7 — пестик; 8 — строение семени (с — семядоли, к — зародышевый корень, пч — почечка)
Бобы (Faba hispida). Плоды крупные, опушенные. Стенка их в незрелом состоянии мясистая. Большие семена разнообразной окраски, содержат много (до 35%) белка и растворимых углеводов. Семена используются в пищу.
Важным пищевым, кормовым и техническим растением является соя (Glycine hispida). У многочисленных сортов сои семена содержат от 37 до 44% белков и 17—22% жирного масла. В сумме на долю белков и масла в семенах сои приходится 54—66%. Семена сои можно непосредственно употреблять в пищу, а кроме того, из них путем переработки изготовляют растительное масло, сливки, сыр, творог, муку и хлеб для диабетиков, различные печенья, суррогат какао и кофе, конфеты, бисквиты, различные соусы и т. д. — всего до 100 различных изделий. Соевое масло, как и подсолнечное, употребляют непосредственно в пищу или из него изготавливают твердые продукты, подобные сливочному маслу или салу. Используется соевое масло и для технических надобностей (лаки, масло, суррогаты каучука, клей и т. п.). Ценны и соевые жмыхи, которые идут в корм скоту, используются в пищевой промышленности и технике.
Соя — одна из древнейших культур. Имеются данные, что ее разводили уже в V тысячелетии до н. э. Основная область возделывания сои — страны Восточной и Юго-Восточной Азии. Культивируют ее также в некоторых странах Африки, в Южной и Северной Америке, в Европе и даже в Австралии. В СССР культура сои распространена на Дальнем Востоке, в Западной Грузии и в южных районах европейской части СССР.
На Дальнем Востоке дико растет уссурийская соя — возможный дикий предок культурного вида.
Земляной орех, или арахис (Arachis hypogea), — травянистое растение, замечательное геокарпией. После отцветания ножка, на которой сидит завязь (гинофор), удлиняется, загибается вниз, и благодаря этому завязь углубляется в почву, где и созревают нераскрывшиеся бобы. Околоплодник их сухой, сетчатый с поверхности. В каждом бобе — несколько семян. Последние содержат до 45% жира и до 37% белка. Масло, добываемое из семян земляного ореха, — одно из лучших растительных масел, конкурирующее с прованским. Оно употребляется в пищу и при изготовлении консервов (сардины). Худшие сорта масла используются в мыловарении. Жмых обладает высокими кормовыми свойствами, а переработанный на муку используется как примесь к муке злаков, идет на изготовление печений, прибавляется в какао при выделке низших сортов шоколада. Из арахисной муки выпекают кондитерские изделия для больных диабетом. Земляной орех родом, вероятно, из Южной Америки, но это растение широко распространилось в культуре не только на родине, но также в Индии, Китайской Народной Республике, в странах Африки. В СССР культура этого растения удается в Закавказье и Средней Азии.
Рис.312. Клевер луговой (Trifolium pratense);
1 — цветущее растение; 2 — цветок (вид сбоку); 3 — цветок (вид снизу); 4 — чашечка; 5 — тычинка; 6 — пестик.
Целый ряд мотыльковых используются как кормовые растения. Из них одно из первых мест занимает клевер.
Род клевер (Trifolium). В сельскохозяйственном отношении наиболее важен красный, или луговой, клевер (Trifolium pratense, рис. 312), растущий по лугам и опушкам. От него произошли культурные формы клевера, морфологически не вполне четко отличимые от диких. Клеверное сено по содержанию белка в 1,5 раза превосходит сено из злаков, а по общей питательности одна единица массы клевера равна почти 0,5 единицы массы овса. Кроме красного, культивируют также розовый, или. шведский, клевер (Trifolium hybridum). В составе пастбищных травосмесей большое значение имеет ползучий клевер (Trifolium repens).
Люцерна (род Medicago), представленная во флоре Советского Союза значительным количеством видов, подобно клеверу, пользуется довольно широким распространением в культуре как бобовый элемент севооборота. Основными хозяйственно ценными видами этого рода считаются синецветная посевная люцерна (Medicago sativa, рис. 313) и серповидная люцерна (Medicago falcata) с желтыми цветками. Наземные стебли люцерны отличаются быстрым ростом, но требуют для этого достаточного количества воды. Вместе с тем эти растения способны к развитию глубоко идущего стержневого корня, достигающего 2 м, а в отдельных случаях даже 15 м (серповидная люцерна), что позволяет растению покрывать его потребность в воде и в условиях засушливого климата. Зеленая масса люцерны содержит много белка, кроме того, установлено высокое содержание в люцерне витаминов. Подобно другим бобовым люцерна — прекрасный азотособиратель; в результате одногодичной ее культуры в почве накапливается связанного азота до 3 ц на 1 га.
Люцерну культивируют в нашей стране в различных географических условиях, но в основном более южных районах. Особенно
большое значение она имеет при поливном земледелии, в частности в севооборотах с хлопчатником в Средней Азии и в Закавказье.
В СССР имеется до 36 дикорастущих видов люцерны, из которых серповидная люцерна давно вошла в культуру, но, кроме того, есть еще и ряд видов, представляющих хозяйственный интерес и подлежащих испытанию в культуре.
В некоторых районах культивируют эспарцет (преимущественно Onobrychis viciifolia). Белками эспарцет богаче клевера, хороший медонос. Кроме того, он отличается большой засухоустойчивостью.
Люпин (Lupinus) — крупный род (свыше 400 видов), представленный (Новый Свет, преимущественно Анды) многолетними и однолетними травами, высокогорными кустарниковыми и подушковидными растениями.
Из числа однолетних люпинов полевой культуры, важных в сельскохозяйственном отношении, отметим желтый (Lupinus luteus), узколистный (Lupinus angustifolius) и белый (Lupinus albus) люпины. Они хорошие азотонакопители, так что даже тощие, песчаные, бесплодные почвы после возделывания на них люпина дают хорошие урожаи. В связи с этим довольно широко распространена культура люпинов на зеленое удобрение.
Семена люпина очень богаты белком и ценны как корм, но содержат ядовитые алкалоиды и потому требуют предварительной обработки. В насто-ящее время выведены малоалкалоидные сорта из желтого, белого, узколистного и других видов люпина, что открывает более широкие перспективы их использования.
Рис. 313. Люцерна посевная (Medicago sativa):
1 — общий вид цветущего растения; 2 — цветок; 3 — плод.
Lupinus polyphyllus — многолетнее растение, культивирующееся как декоративное с эффектными длинными кистями.синих, фиолетовых или розовых цветков.
Из других мотыльковых получили распространение в севооборотах донник и вика.
Белый донник (Melilotus albus) дает наибольшую массу, а желтый Melilotus officinalis) — хороший медонос. Кормовое значение донников несколько снижается их сильным запахом, зависящим от присутствия кумарина. Донники отличаются высокой засухоустойчивостью и солевыносливостью, одновременно способствуя улучшению засоленных почв. Они предохраняют также почву от развеивания (пыльные бури).
Из вик у нас культивируют два вида: яровую вику (Vicia sativa) и озимую (Vicia. villosa)’, обе используются как кормовые растения.
Ряд представителей семейства мотыльковых нашел применение в медицинской практике. Таковы солодки и термопсис ланцетовидный. Солодки — голая и уральская (Glycyrrhiza glabra, Glycyrrhiza uralensis) — обитают в степях и полупустынях, образуя нередко большие заросли. Порошок из корней солодки (лакричный порощок) служит легким слабительным, а также входит в состав пилюль от кашля (отхаркивающее средство). Иногда из сушеного корня солодки выпаривают сироп и, сгущая его, получают так называемый лакричный сахар, который находит применение в пищевой промышленности (конфеты, напитки). Сгущенный сок лакрицы используют для загущения огнетушительных составов. В Казахской ССР местами из вымоченных стеблей солодки получают волокно для производства веревки.
Ланцетовидный термопсис (Thermopsis lanceolata) — растение, нередко встречающееся в степях Сибири и в Средней Азии. Содержит ядовитые алкалоиды. Из термопсиса изготовляют средство против кашля взамен импортного корня ипекакуаны.
Некоторые бобовые являются красильными растениями. Так, желтые, расположенные кистями цветки красильного дрока (Genista tinctoria) — степного и отчасти борового кустарника — дают хорошую ярко-желтую краску, а широко культивируемая в тропической и отчасти субтропической полосе Indigofera tinctoria — источник прочной синей краски индиго. Камеди, добываемые из некоторых среднеазиатских астрагалов (род Astragalus) под именем траганта, находят применение в текстильной, кожевенной, спичечной, красочной и парфюмерной промышленности, а также в кондитерском производстве.
Наконец, мотыльковые нередко разводят как декоративные растения. Кроме упомянутого выше люпина, часто разводят душистый горошек (Lathyrus odoratus, родина — Средиземноморье). Так называемая «белая акация» (Robinia Pseudoacacia) родом из Северной Америки (дерево с большими кистями белых цветков) и глициния (Wisteria sinensis) из Восточного Китая (высокий вьющийся кустарник или дерево с белыми и фиолетовыми цветками) известны в культуре субтропических стран и в СССР, особенно в Крыму, * на Кавказе и в Средней Азии.
Некоторые древесные формы мотыльковых дают исключительной ценности древесину; таково санталовое красное дерево (виды рода Pterocarpus) из Азии и африканское черное дерево (род Dahlbergia). Наша «желтая акация» (Caragana arborescens) и близкий вид дереза (Caragana frutex) используются для живых изгородей.