Лютикоцветные (Ranunculales)
Цветки более разнообразны, чем у Magnoliales. Они бывают ациклическими, чаще гемициклическими или циклическими, с простым или двойным околоцветником, иногда без него, правильные, но у высокоспециализированных форм околоцветник может быть зигоморфным. Листочки околоцветника в неопределенно большом или фиксированном числе. Тычинки обычно многочисленные, наружные у многих превращены в лепестковидные нектарники. Число плодолистиков от многих до одного; они свободные, редко в той или иной мере сросшиеся. Цветоложе иногда вытянутое, редко вогнутое. Травянистые или древесные (большей частью лианы или кустарники), иногда водные растения. Листья преимущественно простые, без прилистников. Масляные железки, характерные для магнолиецветных, отсутствуют. Проводящие пучки иногда рассеянные. У большинства есть сосуды с простой перфорацией члеников. У некоторых же сосуды отсутствуют.
Этот порядок представляет группу, возникшую от общих с магнолиевыми предков и развивающуюся параллельно им, но с преобладанием травянистых форм.
Семейство барбарисовые (Berberidaceae) объединяет около 650 видов растений разнообразного внешнего облика, главным образом кустарники, отчасти многолетние травы. Цветки одиночные или, чаще, собранные в кистевидные цимозные соцветия. Листочки околоцветника двух категорий: наружные лепестковидные, внутренние тоже лепестковидные, но с нектарниками. В некоторых случаях лепестков-нектарников может и не быть. Листочки околоцветника (до 6, в том числе 2 круга с нектарниками), как и 4—6 тычинок,, расположены двух- или трехчленными кругами. Иногда нити тычинок раздражимы — приспособление к опылению. Одногнездная верхняя завязь единственного пестика, образованного одним плодолистиком, содержит от одной до нескольких семяпочек, расположенных вдоль брюшного шва или у его основания. Плод — ягода, реже другого строения (орешек, коробочка).
Типичным представителем этого семейства является род барбарис (Berberis). Обыкновенный барбарис (Berberis vulgaris, рис. 230) — кустарник с удлиненными и укороченными побегами, причем листья первых превращены в колючки. Декоративен, хороший медонос; промежуточный хозяин хлебной линейной ржавчины (Puccinia graminis).
Декоративное значение имеет также другой кустарник, родом из Северной Америки, — магония (Mahonia aquifolium), имеющая темно-зеленые, к осени краснеющие, сохраняющиеся на зиму листья.
Наряду с тримерными цветками в семействе барбарисовых встречаются и димерные (горянка — Epimedium, рис. 230, 2).
У золотой печати (Hydrastis canadensis) — травянистое растение из Северной Америки— околоцветник простой, андроцей многочленный, с тычинками расположенными спирально, гинецей апокарпный. Род Hydrastis занимает промежуточное положение между барбарисовыми и лютиковыми, и его иногда включают в состав семейства лютиковых.
У североамериканского ноголиста (Podophyllum peltatum) околоцветник из многих листочков, расположенных кругами: 2—3 наружных образуют чашечку, прочие (6—9) венчик. Тычинок много, по-видимому, в круговом расположении, гинецей одночленный. По признакам цветка ноголист приближается к типичным барбарисовым, отличаясь от них отсутствием нектарников на внутренних листочках околоцветника.
Расположение частей цветка трехчленными кругами, встречающееся у барбарисовых, как известно, характерно для однодольных растений. В связи с этим следует отметить, что у ноголиста наблюдается рассеянное расположение сосудистых пучков. Это наблюдается и у некоторых других лютикоцветных.
Семейство лютиковые (Ranunculaceae) — это обширное семейство, содержащее до 2000 видов, подавляющее большинство которых травы, имеющие простые, в большей или меньшей степени расчлененные, реже сложные листья, без прилистников, обычно спирально расположенные. В виде исключения встречаются кустарники и лианоподобные растения. Представители семейства имеют цветки разнообразного строения. Они могут быть актиноморфными, как у лютика, и зигоморфными, как у аконита. Околоцветник бывает простым и двойным. Простой околоцветник, как правило, венчиковидный. Характерно большое и неопределенное число тычинок, расположенных по спирали, однако некоторые представители имеют фиксированное число членов андроцея, расположенных кругами. Гинецей в большинстве случаев апокарпный, но иногда наблюдается частичное срастание плодолистиков. Разнообразны цветки лютиковых и в отношении порядка распределения членов цветка на цветоложе.
Рис. 230. Барбарисовые:
1 — барбарис (Berberis vulgaris): а — ветвь с плодами; б, в — цветок; г — диаграмма цветка; 2 — горянка: а — цветок Epimedium Rubrum; б — продольный разрез цветка Epimedium alpinum.
В этом семействе встречаются растения с вполне ациклическими цветками, с цветками циклическими и гемициклическими. Несмотря на такое разнообразие строения цветка, лютиковые представляют естественную группу, так как крайние варианты организации цветков связываются достаточно постепенными переходами. Плоды у одних видов лютиковых — листовки, у других — односеменные нераскрывающиеся орешки, лишь как исключение встречаются ягоды и коробочки.
Рис. 231. Купальница (Trollius europaeus):
1 — нижняя часть растения прикорневыми листьями; 2 — верхняя часть цветоносного побега; 3 — нектарник; 4 — тычинка; 5 — гинецей; 6 — зрелые листочки.
Рис. 232. Зимовник (Helleborus niger):
1 — цветущее растение; 2 — разрез цветка; з — нектарник; 4 — гинецей; 5 — плоды.
Для подсемейства (Helleboroideae) зимовниковые характерно наличие нескольких семяпочек в каждой завязи и плоды листовки (редко коробочки или ягоды). В пределах этого подсемейства наблюдается большое разнообразие нектарников. В простейшем случае нектарник представляет узкий, плоский орган с углублением на его поверхности, выстланным железистой тканью. Такие нектарники можно видеть в цветке купальницы (Trollius europaeus, рис. 231). Они произошли, вероятно, путем метаморфоза тычинок, в пользу чего говорит их расположение в начале ортостих спирального (с формулой 5/13) многочленного андроцея. У купальницы азиатской (Trollius asiaticus, огоньки) нектарники более широкие, лепестковидные. От таких примитивных нектарников могли возникнуть лепестки типа имеющихся у калужницы болотной (Caltha palustris) или трубчатые, как у зимовника (Helleborus, рис. 232), возможно, двугубые, как у чернушки (Nigella), шпорцевые, как у водосбора (Aquilegia, рис. 233) и живокости (Delphinium). Сложное строение нектарников в цветках аконита (Aconitum, рис. 234) представляет дальнейшее видоизменение шпорцевых лепестков-нектарников типа живокости или водосбора. Цветки зимовниковых разнообразны также по расположению частей. У зимовниковых наряду с практически спиральными цветками (купальница) есть полукрговые (калужница) и вполне круговые (водосбор); у водосбора пять тычинок самого внутреннего круга андроцея видоизменены в лепестковидные чешуйки (сравните с Eupomatia, стр. 352). Если у одних зимовниковых благодаря относительно крупным размерам и яркой окраске нектарников околоцветник кажется двойным, то у других, где нектарники мало заметны или глубоко спрятаны в цветке, околоцветник выглядит как простой. Интересно, что вне зависимости от того, есть ли в цветке венчик или нет, наружные органы цветка обычно венчиковидно окрашены.
Рис. 233. Водосбор (Aquilegia alpina):
1—2 — цветущее растение; 3 — цветок; 4 — чашелистик; 5 — лепесток, 6 — тычинка и плодолистики; 7 — диаграмма цветка.
Рис. 234. Аконит (Aconitum napellus):
1 — верхняя часть побега с соцветием; 2 — цветок; 3 — разрез цветка; 4 — тычинка; 5 — гинецей; 6 — продольный разрез завязи; 7 — поперечный разрез завязи; 8 — листовки; 9 — диаграмма цветка.
Наконец, надо учесть, что наряду с актиноморфными (по строению околоцветника) цветками (калужница, водосбор) среди зимовниковых есть резко зигоморфные (живокость, аконит).
Подсемейство ветреницевые объединяет растения, имеющие в завязи одну (или только одну плодущую) семяпочку и плоды орешки. У одних родов околоцветник простой (ветреница — Anemone), иногда рано опадающий (василистник — Thalictrum), у других же, кроме чашечковидных листочков околоцветника, имеются лепестки, представляющие плоские расширенные и ярко окрашенные нектарники, медоотделительный орган которых находится у основания и может быть прикрыт небольшой чешуйкой (лютик — Ranunculus). Цветки ветреницевых иногда вполне ацикличны, в других случаях гемицикличны (горицвет — Adonis), всегда актиноморфны. В случае простого околоцветника число листочков варьирует. Так, у ветреницы (Anemone) и прострела (Pulsatilla) нередко вместо 5 развивается 6 листочков, которые в этом случае располагаются в два трехчленных круга.
Подсемейства зимовниковые и лютиковые, вероятно, имеют общее происхождение и развивались параллельно, причем у предковой формы должны были быть спиральные цветки и плоды-листовки, (имела большое сходство с зимовниковыми).
Для семейства в целом характерно наличие алкалоидов, благодаря чему многие представители лютиковых ядовиты. Животные обычно не едят их на пастбищах. Сок лютиков едкого (Ranunculus сасеr) и ядовитого (Ranunculus sceleratus) вызывает раздражение кожи человека, напоминающее ожоги и сопровождающееся образованием волдырей. В определенных дозах сильнодействующие вещества, содержащиеся в лютиковых, оказывают целебное действие и поэтому нашли применение в медицине. Одно из наиболее важных лекарственных растений — горицвет весенний (Adonis vernalis, рис. 235).
Клубни и другие части аконитов содержат аконитин, который действует в малых дозах болеутоляющее; большие дозы могут вызвать опасные отравления.
Ряд представителей лютиковых культивируют как декоративные растения: водосбор (Aquilegia), живокость (Delphinium), «девица в зелени» (Nigella), аконит (Aconitum) и др. Некоторые лютиковые засоряют посевы: живокость полевая (Delphinium consolida), мышехвостник (Myosurus minimus), некоторые виды лютиков. Другие — нежелательный элемент на пастбищах и лугах.