Магнолиецветные (Magnoliales)
Магнолиецветные имеют цветки с простым венчиковидным или дифференцированным на чашечку и венчик околоцветником, преимущественно правильные, спиральные, гемицикл и ческие или циклические, обычно с многочисленными тычинками. Плодолистиков много или один. Гинецей апокарпный: лишь у производных форм наблюдается срастание плодолистиков и даже погружение завязи в полое цветоложе; завязь верхняя. Цветки» как правило, обоеполые, энтомофильные. Деревья или кустарники, реже древесные лианы. Листья почти всегда простые; прилистники, если они есть, срастаются друг с другом. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной или простой перфорацией; у некоторых древесина только из трахеид. У большинства представителей, особенно в паренхимных тканях листьев и стеблей, имеются масляные или слизевые секреторные клетки. В порядке магнолиецветных объединяют примерно 20 семейств (иногда больше). Несмотря на разнообразие в строении цветка и другие признаки, они находятся в явно родственных отношениях.
Все разнообразие цветков многоплодниковых легко вывести из некоторого исходного примитивного типа, каким считается цветок,сохранивший признаки стробила: радиальную симметрию, вытянутое, как бы стеблеобразное цветоложе, неопределенное число цветолистьев, расположенных в спиральном порядке и не срастающихся друг с другом. Гинецей примитивного цветка многоплодниковых или апокарпный с неопределенным числом пестиков (плодников), или из одного плодолистика.
Семейство магнолиевые (Magnoliaceae) содержит свыше 200 видов. Это древесные и кустарниковые растения с простыми, часто имеющими прилистники листьями; одни представители вечнозеленые, другие — с опадающей листвой. Цветки в большинстве случаев обоеполые, актиноморфные, с удлиненным цветоложем. Листочки околоцветника (6—12 и более) расположены по спирали или кругами, преимущественно трехчленными. В последнем случае наружная мутовка образует чашечку. Многочисленные тычинки размещаются спирально, как и плодолистики, образующие многочленный апокарпный гинецей с краевым положением семяпочек в завязях; реже плодолистики срастаются.
Рис. 225. Магнолия:
1 — продольный разрез цветка Magnolia precia; 2 — сборный плод; 3 — диаграмма цветка Magnolia grandiflora.
Типичным представителем семейства является род магнолия (Magnolia, рис. 225), 75 видов которого частично американские (от юго-восточной при- атлантической Северной Америки до Венесуэлы), частично восточноазиатские и индо-малайские. Некоторые из магнолий культивируются в СССР в субтропических районах (Крым, Закавказье). Среди них отметим Magnolia grandiflora (родом из Флориды) — вечнозеленое дерево, достигающее 30 м высоты, с простыми, крупными, цельнокрайними, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Прилистники их защищают в почке молодые неразвернувшиеся листья. Одиночные крупные цветки достигают в поперечнике 10 см и более. Цветоложе вытянутое, конусовидное. На нем располагаются в трехчленных кругах 6—12 крупных белых душистых листочков околоцветника, за которыми следуют многочисленные спирально размещенные тычинки. Каждая тычинка имеет широкую тычиночную нить и хорошо заметный связник, верхушка которого выступает за пределы пыльников. Около 2/3 цветоложа в его верхней части занято гинецеем. Каждый из многочисленных плодолистиков, располагающихся в спиральном порядке, образуетсамостоятельный пестик, причем края плодолистика, согнутого вдоль его средней жилки, срастаются и в образовавшейся одногнездной завязи помещаются две семяпочки (у некоторых видов магнолий семяпочек до 6). Столбика пестик не имеет, и улавливающая пыльцу поверхность (рыльце) занимает верхнюю часть краев плодолистика. После цветения листочки околоцветника и тычинки опадают, а на местах их прикрепления остаются заметные рубцы. Цветоложе разрастается. Из пестиков развиваются многочисленные сероопушенные плоды-листовки, раскрывающиеся по брюшному шву. Они образуют крупные «шишки», длиной 5—7 см и более. Созревшие семена имеют красный цвет, мясистую семенную кожуру и свисают вниз на длинных нитях.
Из других магнолиевых следует упомянуть тюльпанное дерево (Liriodendron), один из видов которого (Liriodendron tulipifera) растет в юго-восточной части Северной Америки, другой (Liriodendron sinensis) — в Китае. Цветки этого дерева внешне напоминают тюльпаны, хотя и не имеют яркой окраски. Листья с четырьмя острыми на концах лопастями и крупной выемкой на вершине (рис. 226). Тюльпанное дерево дает поделочную древесину хорошего качества. В СССР его разводят как декоративное (например, на Черноморском побережье Кавказа).
К семейству магнолиевых примыкает еще несколько некрупных семейств, которые не рассматривались ранее как самостоятельные. Из них отметим два.
Семейство дегенериевые (Degeneriaceae) содержит один вид Degeneria vitiensis (рис. 227), обитающий на островах Фиджи. Это дерево высотой до 14 м, с очередными расположенными спирально листьями без прилистников. Сосуды с лестничной перфорацией. Особенно интересны цветки. За трехчленной чашечкой в них следуют 12—18 лепестков в 3—5 кругах, андроцей из 20—30 тычинок в 3—4 кругах и одночленный гинецей. Тычинки плоские. Тычиночная нить в них не дифференцирована. Микроспорангии, вытянутые, длинные, расположены двумя парами на нижней стороне плоского микроспорофилла и погружены в его ткань. Выше андроцея имеется несколько стаминодиев. Единственный плодолистик завершает короткое, наверху несколько вдавленное цветоложе. Края плодолистика не сомкнуты и в ранних фазах развития ясно удалены друг от друга, но во время цветения сближаются, однако соприкосновение достигается только в нижней части. Края плодолистика отогнуты наружу и покрыты железистыми волосками, образующими рыльцевую поверхность. В завязи находится примерно 25 семяпочек. Плод сухой (твердый), многосемянный, длиной до 5 см, с мясистым снаружи и твердым внутри (эндокарпием) околоплодником, семена многочисленные. Семенная кожура дифференцирована на мясистую наружную и твердую внутреннюю часть. Имеется эндосперм. Семядолей 3, реже 4.
Семейство представляет большой теоретический интерес, особенно благодаря незамкнутости завязи, примитивной организации рыльца и листовидным тычинкам.
Рис. 226. Тюльпанное дерево (Liriodendron sinensis)
Рис. 227. Дегенерия (Degeneria vitiensis):
1 — цветущая ветвь; 2 — цветок; 3 — тычинка; 4 — поперечный разрез тычинки; 5 — пестик; 6 — продольный разрез пестика; 7 — поперечные разрезы пестика; 8 — плод.
Семейство винтеровых (Winteraceae) представляет не меньший интерес. Оно содержит около 100 видов, распространенных главным образом в южном полушарии, в бассейне Тихого океана, один вид — на Мадагаскаре. Это тоже древесные растения со спиральным расположением листьев, не имеющих прилистников. Заслуживает внимания бессосудистая ксилема из очень длинных и толстостенных трахеид с 2—3 рядами окаймленных пор.
В состав магнолиевых ранее включали также семейство схизандровые (Schisandraceae), куда относится лиана лимонник (Schisandra chinensis). Плоды этого растения обладают выраженным тонизирующим действием. Лимонник распространен в Китае, Японии, Корее; в СССР — в Хабаровском и Приморском краях, на Сахалине и Курильских островах. Семейство иллициевые (Illiciaceae) с единственным родом Illicium ранее также относили к магнолиевым. Плоды Illicium anisatum ядовиты, a Illicium verum (Китай) используют как пряность («звездчатый анис»).
Близко к семейству магнолиевых стоят довольно крупные семейства, распространенные исключительно или главным образом в тропических областях: аноновые, мускатниковые, лавровые.
Семейство анноновые (Annonaceae). Это семейство содержит, как и магнолиевые, древесные формы с простыми, без прилистников листьями, имеющими внутренние железки. Это почти исключительно тропические растения, встречающиеся в дождевых тропических лесах Старого Света. Семейство содержит 2000 — 2100 видов. Из апокарпного гинецея развиваются сборные плоды различного строения с нежной съедобной ароматной мякотью. Используются также древесина, масло, ароматические и пряные вещества. Некоторые аноновые введены в культуру.
У нас на Черноморском побережье Кавказа, в Крыму культивируют как декоративное растение листопадную виетропическую (родина—юго-восток США) азимину (Asimina triloba) — невысокое дерево, крупные съедобные плоды которого имеют приторно-сладкий вкус и запах земляники или ананаса.
В особое семейство эупомациевых (Eupomatiaceae) иногда выделяют род Eupomatia, виды которого распространены в Восточной Австралии и на Новой Гвинее. Оба вида этого рода — кустарники с замечательным строением цветка. Околоцветник отсутствует, андроцей многочленный, спиральный, а внутренние, более близкие к гинецею тычинки превращены
в яркие лепестковидные стаминодии. Таким образом имеется как бы внутренний венчик. Стаминодии покрыты «питательными тельцами» трихомной природы; их потребляют опылители — жуки. Гинецей апокарпный, спиральный, но плодолистики сросшиеся; несмотря на это, каждый плодолистик еще слегка открыт, столбиков нет, рыльцевая поверхность низбегающая вдоль краев плодолистиков.
Семейство мускатниковые (Myristicaceae) — пантропическое семейство, содержащее свыше 250 видов. Родственные связи не вполне выяснены, его сближают с анноновыми или лавровыми. Из обширного рода Myristica (около 100 видов) наиболее известно растение Myristica fragrans (Молуккские острова), семена которого (мускатные орехи) и сильноразвитый лопастной присемянник (мускатный цвет) используются как пряность. Дерево культивируют во влажных тропиках.
Семейство лавровые (Lauraceae) насчитывает более 2000 видов, принимающих значительное участие в структуре лесов тропических и субтропических областей. Лавровые — древесные растения (за исключением паразитного Cassytha) с кожистыми, простыми, цельными или рассеченными листьями, без прилистников. Цветки обоеполые или однополые, из двух-, пяти-, чаще трехчленных кругов. Цветоложе дисковидно расширенное или чашевидноуглубленное. К краю его прикреплены листочки околоцветника и 3—4 крута тычинок. Тычиночные нити по бокам у основания имеют железки. Пыльники вскрываются клапанами. Андроцей лавровых, как принято считать, состоит из пучков, содержавших по 3, может быть, по 5 тычинок, которые, за исключением одной в каждом пучке, редуцированы.
Рис. 228. Коричное дерево (Cinnamomum zeylanicum):
1 — цветущая ветвь; 2 — продольный разрез цветка; 3 — диаграмма цветка.
Рис. 229. Лавр благородный (Laurus nobilis):
1 — цветущая ветвь; 2 — ветвь с плодами; 3 — продольный разрез цветка; 4 — тычинка; 5 — тычинка с раскрывающимися пыльниками.
Упомянутые железки, вероятно, представляют остатки редуцированных тычинок. Пестик один, по-видимому, из одного плодолистика. Завязь одногнездная, с одной семяпочкой. Плод ягодообразный или костянка.
Многие лавровые находят практическое применение. Так, из древесины и листьев камфорного лавра (Cinnamomum camphora), обитающего в Китае, Японии, получают камфору; кора коричного дерева (Cinnamomum zeylanicum), распространенного в Южной Индии и на Шри Ланка (рис. 228), используется как пряность (корица); плоды груши авокадо (Persea americana), встречающейся в тропической Америке, съедобны; листья благородного лавра (Laurus nobilis, рис. 229), обычного в средиземноморских странах и часто культивируемого как декоративное дерево (в СССР — в Крыму и Закавказье), используются как пряность (лавровый лист).
В третичном периоде лавровые были распространены и в областях ныне умеренного и даже холодного климата. Отпечатки листьев Cinnamomum, Sassafras и других обнаружены в отложениях неогена и палеогена в северном полушарии. В неогеновом и палеогеновом янтаре Балтики найдены и цветки в хорошей сохранности.