Букоцветные (Fagales)
Цветки букоцветных невзрачные, мелкие, без околоцветника или с простым, слаборазвитым околоцветником; однополые, только редко обоеполые, в сложных, часто сережковидных или другой формы соцветиях, обычно составленных из дихазиев. В мужских цветках 2—4 и больше тычинок, противостоящих листочкам околоцветника; в женских — пестик из двух или большего числа плодолистиков. Завязь нижняя, одно- шестигнездная, с одной- двумя семяпочками в каждом гнезде. Плод сухой, вследствие недоразвития других семяпочек односемянный, нераскрывающийся. Ветроопыляемые растения, иногда халазогамные или с эндотропным ростом пыльцевой трубки.
Деревья и кустарники с очередными листьями, имеющими прилистники, обычно рано опадающие.
Упомянутые в характеристике порядка дихазиальные соцветия типичны для относящихся сюда растений. Дихазий букоцветных (рис. 239) всегда занимает боковое положение по отношению к главной оси всего сложного соцветия. Ось первого порядка самого дихазия выходит из пазухи кроющего листа (b) и заканчивается первым цветком (1). Эта ось вместе с завершающим ее цветком располагается в медианной плоскости и несет на себе ниже цветка два прицветных чешуйчатых листа. Они располагаются в трансверсальной плоскости или несколько смещены в сторону кроющего листа (b). Эти листья, прицветнички первого цветка дихазия, обозначаемые в диаграммах аир, являются в то же время кроющими листьями боковых разветвлений дихазия, т. е. его осей второго порядка. Последние, в свою очередь, заканчиваются цветками (2), но под ними, как и на оси первого порядка, располагаются по два прицветничка боковых цветков, обозначаемые как a1 и b1, a1 и b1. Из пазух этих листочков опять могут развиться боковые оси, уже третьего порядка, также заканчивающиеся цветками (5). Более трех ветвлений в дихазиях букоцветных не наблюдается. Оси всех порядков сильно укорочены, вследствие чего цветки дихазия образуют тесную группу. Нередко бывает, что ось первого порядка заканчивает свой рост, не развивая цветка, хотя соответствующие прицветнички ирт развиваются. С другой стороны, на осях второго и третьего порядков, при наличии на них цветков, могут оказаться редуцированными либо один, либо оба прицветничка (ах и рг). Может оказаться редуцированным и кроющий лист дихазия (b). Бывают случаи, когда ось первого порядка не ветвится, тогда дихазий становится одноцветковым.
Таким образом, дихазии отдельных представителей букоцветных могут различаться числом цветков, количеством прицветных листьев, а также характером последних, их величиной, формой и т. п.
Семейство березовые (Betulaceae). Это деревья и кустарники с простыми цельными листьями, рано опадающими прилистниками. Цветки в сложных (из дихазиев) соцветиях, однополые, однодомные, сложенные из двучленных кругов. Мужские цветки иногда сросшиеся с кроющим листом дихазия. Околоцветник из четырех сросшихся у основания или из двух супротивных медианных листочков, невзрачный или совсем отсутствует. Тычинки часто в числе листочков околоцветника противостоят им; нити их часто расщепленные, и каждая половинка несет свой пыльник. Женские цветки без околоцветника, или он сильно редуцирован. Пестик из двух плодолистиков, с двумя рыльцами и не вполне двугнездной завязью, с одной семяпочкой в каждом гнезде. Плод — орех.
Типичные представители семейства, включающего более 100 видов, роды: ольха (Alnus), береза (Betula) и лещина, или орешник (Corylus).
Мужские дихазии ольхи (Alnus glutinosa, рис. 240) собраны в сережки. Каждый дихазий имеет три цветка с четырехлистным околоцветником и четырьмя тычинками, противолежащими листочками околоцветника; нити тычинок нерасщепленные. В составе дихазия участвуют пять прицветных листьев, причем листья и a,b b1 и b1 смещены к кроющему листу (b). Женские цветки без околоцветника и содержат каждый по одному пестику, несущему по два нитевидных рыльца. Женские дихазии двуцветковые (вследствие редукции первого цветка), собраны в соцветия в виде небольших шишечек. Пять, как и в мужском соцветии, прицветных листьев срастаются в пятилопастную чешую, которая древеснеет и разрастается ко времени созревания плодов (орешки), а после рассеивания последних шишечка размером до 1,5 см темно-бурой окраски долго сохраняется на растении.
У березы (род Betula, рис. 241) и мужские и женские соцветия в виде сережек. В каждом мужском дихазии три цветка, причем боковые цветки своих прицветничков не имеют, и поэтому при цветках одного дихазия имеются только три прицветных листа: b а и р.
Рис. 239. Схема дихазиального ветвления соцветия.
В состав мужского цветка входят два медианно расположенных листочка околоцветника, причем задний развит меньше переднего и даже может совсем отсутствовать. Супротивные им тычинки расщеплены вдоль и несут на каждой из двух ветвей по пыльнику, поэтому создается впечатление, что в цветке четыре тычинки. Женский дихазий тоже трехцветковый и с тремя прицветными листьями, которые срастаются в трехлопастную чешуйку. Женский цветок не имеет околоцветника и состоит только из пестика с двумя рыльцами. Из завязи сплюснутой формы развивается орешек, имеющий по краям крыловидные пленчатые выросты.
У лещины (род Corylus, рис. 242) — сережчатые мужские соцветия. В пазухе каждого кроющего листа сидит цветок с двумя прицветниками, которые срастаются с кроющим листом. Боковых цветков нет; таким образом, здесь дихазий одноцветковый. Мужской цветок не имеет околоцветника и состоит из четырех двурасщепленных тычинок. Вследствие интеркалярного роста у основания кроющего листа дихазия (&) цветок оказывается смещенным вверх и прикрепленным к верхней поверхности трехлопастной чешуи, образованной кроющим листом и двумя прицветнйчками. Женские дихазии лещины находятся внутри почки, а во время цветения наружу выставляются только рыльца. Кроющими листьями дихазиальных групп женских цветков служат молодые листья, спрятанные под почечными чешуями. Средний цветок дихазия не развивается, но его прицветнички, служащие кроющими листьями боковых цветков, имеются. Боковые цветки имеют по два своих прицветничка. Таким образом, вокруг каждого женского цветка находятся по три небольших прицветных листа (а, а1, р1 у одного ирх, сц, р у другого цветка дихазия), которые срастаются вместе, разрастаются ко времени созревания ореха и образуют вокруг него характерный покров, называемый плюской. Женский цветок образован пестиком из двух плодолистиков, причем на верхушке завязи можно найти крайне редуцированный околоцветник (завязь, следовательно, нижняя).
Среди березовых существенное хозяйственное значение имеют прежде всего березы. Так называемая белая береза представляет сборное понятие, обнимающее два вида: бородавчатую (Betula verrucosa, или Betula pendula) и пушистую березу (Betula pubescens). В экономическом отношении важнее первая. Древесина березы бородавчатой высоко ценится как поделочный материал и топливо. Кора используется при дублении кожи и при выгонке дегтя. Из бересты изготовляют различные предметы домашнего обихода. Ценным поделочным материалом считается так называемый кап — большие наросты на стволах, крупных сучьях, корнях. Срез нароста дает сложный и красивый рисунок, почему его и используют для изготовления портсигаров, коробочек и других изящных изделий. Образование капа связано с обильным ветвлением и развитием спящих почек. Причины, вызывающие образование капа, остаются пока невыясненными. Особую форму бородавчатой березы представляет карельская береза, имеющая древесину с неправильным, извилистым расположением годичных слоев и сердцевинных лучей. Она высоко ценится как поделочный материал и в мебельном производстве.
Рис. 240. Ольха черная (Alnus glutinosa):
1 — олиственная ветвь с плодущими шишечками; 2 — ветвь с мужскими и женскими соцветиями (м — мужские, ж — женские соцветия); 3 — трехцветковый дихазий из тычиночных цветков; 4 — диаграмма мужского дихазия; 5 — двухцветковый дихазий из пестичных цветков; 6 — диаграмма женского дихазия.
Береза белая (Betula alba) — характерное ландшафтное дерево, встречающееся в лиственных и смешенных лесах и образующее чистые насаждения. Березовые леса в Европейской части СССР обычно имеют вторичный характер, т. е. возникают на месте сведенных лесов другого типа. Но в Предуралье и особенно в Западной Сибири березовые леса в виде небольших рощ (колки) разбросаны по северной части степной зоны, создавая вместе со степными сообществами характерный естественный ландшафт сибирской березовой лесостепи.
В других районах есть свои типичные и широко распространенные виды берез. Таковы, например, каменная береза (Betula ermani) — в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, даурская береза (Betula dahurica) — в Забайкалье и других районах Восточной Сибири. Есть и кустарниковые виды берез, особенно своеобразна стелющаяся береза карликовая (Betula nana), типичная для тундры, но встречающаяся и южнее, в лесной зоне по торфяным болотам.
Из рода ольха (Alnus) достойны внимания черная и серая ольха. Ольху серую (Alnus incana) используют в столярном и токарном деле. Древесина черной, или клейкой, ольхи (Alnus glutinosa) довольно хрупкая, но оказывается более прочной в воде, и поэтому ее употребляют на сваи, водопроводные желоба, колодезные срубы, и т. п. Кору черной ольхи иногда используют для окраски кожи и тканей.
Лещина, или орешник (Corylus avellana, рис. 242), — характерное и широко распространенное растение подлеска лиственных (главным образом дубовых и липовых) и отчасти хвойных лесов. Ее плоды — лесные орехи — съедобны. Этот кустарник распространен в европейской части СССР, а также в Западной Европе и Малой Азии. В пределах нашей страны площадь, занятая дикой лещиной, измеряется сотнями тысяч гектаров. В семенах лещины содержится от 60 до 70% и более очень ценного масла, еще не нашедшего у нас должного использования в пищевой промышленности.
Рис. 241. Береза повислая, или бородавчатая (Betula pendula):
1 — ветвь с женской сережкой; 2 — мужские сережки; 3 — трехцветковый женский дихазий: а — со стороны оси сережки; б — со стороны кроющего листа; 4 — плод; 5 — кроющая чешуйка плода; 6 — диаграмма мужского дихазия; 7 — диаграмма женского дихазия.
Рис. 242. Лещина (Corylus avellana):
1 — олиственная ветвь; 2 — ветвь с мужскими и женскими соцветиями (м — мужские, ж — женские соцветия); 3 — кроющая чешуя и тычиночный цветок; 4 — диаграмма мужского «одноцветкового дихазия; 5 — начавший развиваться плод, окруженный прицветными листьями; 6 — диаграмма женского дихазия; 7 — плоды.
Рис. 243. Дуб черешчатый (Quercus robur):
1 — ветвь с мужскими сережками; 2 — часть мужской сережки; 3 — тычиночный цветок; 4 — пестичный цветок; 5 — продольный разрез пестичного цветка (з — завязь» ст — столбик, р — рыльце, с — семяпочки, ок — околоцветник, и — плюска); 6 — ветвь с плодами.
Распространенная на Кавказе, в Малой Азии, Иране, Гималаях, Китае лещина древовидная (Corylus colurna) представляет дерево 25 м и более высотой и свыше 30 см в диаметре. Под именем ломбардского ореха (фундук) известна лещина, растущая то кустарником, то в виде небольшого дерева (Corylus maxima), родом с Балканского полуострова и из Малой Азии. Эти три вида, а также понтийская и американская лещины введены в культуру в ряде стран (Италия, Турция, Испания, Южная Франция; у нас — на небольшой площади в некоторых районах Кавказа). Известно немало культурных сортов.
Один из видов рода граб — граб обыкновенный (Carpinus betulus) — обитает в Крыму, на Кавказе, в западных районах СССР, в Иране и Западной Европе. Он является важным лесообразующим деревом, замечателен теневыносливостью и отличается очень прочной древесиной, которая, однако, вследствие кривизны стволов малопригодна для строительных целей. Но древесина граба служит, ценным материалом для поделок и используют ее особенно там, где требуется большое сопротивление трению. Кору применяют для дубления, а внутренние ее слои — для окрашивания шерсти в желтый цвет. Ценится граб и как топливо. В нижнем поясе гор Крыма и Кавказа, по лесным опушкам и сухим каменистым склонам, часто растет восточный граб (С. orientalis) — небольшое деревце или кустарник с серой корой и сравнительно мелкими листьями. Это чрезвычайно неприхотливое растение, густо олиственные и обильно ветвящееся, может быть использовано для живых изгородей, а древесина его — на мелкие поделки.
Семейство буковые (Fagaceae). Это деревья с очередными, простыми, то цельными, то лопастными или в разной степени расчлененными пластинками листьев, с опадающими прилистниками, вечнозеленые и листопадные. Соцветия сережковидные или головчатые, цветки однополые, однодомные, редко двуполые, расположены на главной оси соцветия дихазиальными группами или одиночно (вероятно, в этом случае боковые цветки дихазиев не развиваются). Мужские цветки имеют околоцветник из трехчленных кругов, но иногда число листочков околоцветника неопределенное и не кратное трем. Тычинки нерасщепленные, в числе, равном числу листочков околоцветника или большем. Женские цветки имеют надпестичный тримерный околоцветник и пестик из трех или большего числа плодолистиков. Завязь трех-шестигнездная (редко двугнездная), с двумя семяпочками в каждом гнезде. Плод — орех, окруженный у основания особым покровом — плюской, или два-три плода погружены вместе в общую плюску.
Семейство включает 600—900 видов, распространенных в странах умеренной и отчасти тропической зоны.
Широко известен из этого семейства род дуб (Quercus), один из видов которого — дуб черешчатый (Quercus robur, рис. 243) — характернейшая лесообразующая порода зоны лиственных лесов на равнинах Восточной Европы. Дуб цветет во время распускания листьев, из пазух которых вырастают мужские и женские редкоцветные сережки. Мужской цветок располагается в пазухе чешуйчатого кроющего листа и имеет сростнолистный шести-семи- раздельный околоцветник и шесть (не всегда) тычинок. В женском соцветии цветки расположены на главной оси сережки поодиночке, но каждый цветок окружен в основании широкобокальчатым образованием, вероятно, осевого происхождения. На поверхности этого бокала имеются выросты — недоразвитые листья. В состав женского цветка входят шестичленпый, двукруговой, но очень слаборазвитый надпестичный околоцветник и пестик с трехлопастным рыльцем, столбиком и трехгнездной завязью, содержащей по два семязачатка в каждом гнезде. Плод дуба — желудь. В основании желудь окружен чашевидной, бугорчатой на наружной стороне плюской, развивающейся из упомянутого широкобокельчатого расширения оси, несущей женский цветок. В желуде находится только одно семя, так как оплодотворение осуществляется только в одной семяпочке^ и поэтому другие не образуют семян. Семя без эндосперма. Зародыш с массивными семядолями, богатыми крахмалом.
Рис. 244. Каштан (Castanea vulgaris):
1 — цветущая ветвь; 2 — плоды.
Рис. 245. Диаграммы женских дихазиев буковых:
1 — каштан; 2 — бук; 3 — дуб (b — кроющий лист первого цветка, а и B — прицветники первого цветка, а1, B1 и a1, B1 — прицветники боковых цветков (для дуба предположительно).
Род дуб (Quercus) содержит около 200 видов (в том числе 18 видов в СССР), многие из которых — крупные деревья, доставляющие весьма ценную и прочную древесину. Кора идет на дубление кож; из желудей изготовляют суррогат кофе. Перидерму пробкового дуба (Quercus suber) используют для выделки пробки. Пробковый дуб растет в странах Западного Средиземноморья; может культивироваться и у нас в Закавказье и Крыму.
Близок к дубу род пазания (Pasania), 100 видов, произрастает главным образом в Индии и на Зондских островах.
Отличается от указанных родов строением соцветий другой представитель семейства — род каштан (Castanea). Настоящий каштан (Castanea sativa) растет в Южной Европе и у нас в Закавказье (рис. 244). Это высокое дерево с крупными, продолговатыми, плотными, цельными листьями, крупнозубчатыми по краю. Мужские соцветия представляют колосовидные образования, состоящие из торчащей вверх главной оси и расположенных на ней мужских цветков, размещенных трех- семицветковыми дихазиями. Мужские цветки имеют шестичленный, двухкруговой околоцветник и несколько (до 12) тычинок. В центре цветка заметен рудимент пестика. Иногда встречаются обоеполые соцветия, в которых на главной оси внизу располагаются женские, а наверху — мужские дихазии. В этих случаях в пограничной зоне между теми и другими можно наблюдать и обоеполые цветки. Женские цветки собраны в типичные дихазиальные трехцветковые соцветия (рис.245, 7), сидящие в пазухах кроющих листьев (&). Средний цветок дихазия имеет прицветнички а и 0, в пазухах которых располагаются боковые цветки. Весь дихазий окружен массивной плюской, почти доверху обнимающей цветки, которая при созревании плодов расщепляется на четыре створки, покрытые крупными острыми на концах выростами. Положение створок плюски вполне соответствует прицветничкам (а и 0) боковых цветков, поэтому иногда считают, что в данном случае плюска имеет листовое происхождение. В составе женского цветка имеется шесть листочков околоцветника, за которым иногда следует шесть стаминодиев. Пестик с треугольной в разрезе нижней завязью образован 3, 6 и более плодолистиками, в связи с чем число рылец непостоянно.
Каштан ценится как плодовое дерево. Его орехи (каштаны) употребляют в пищу в сыром, вареном и печеном виде; мука из орехов идет на изготовление суррогата кофе. Древесина прочная, ценится как строевой лес и используется в столярном деле. В коре много дубильных веществ.
Аналогично каштану построены женские дихазии у бука (рис. 246,2), но в этом случае, во-первых, нет прицветничков среднего цветка; во-вторых, дихазий двухцветковый вследствие недоразвития среднего цветка; в-третьих, кнаружи от каждой из четырех створок плюски располагается еще по маленькому листочку. Некоторые морфологи считают их за выростовые образования, а плюску рассматривают как орган, образованный срастанием прицветничков, притом не только у каштана и бука, но и у дуба. Другие — принимают упомянутые добавочные листья в дихазии бука за прицветники, а плюску у всех буковых истолковывают как орган стеблевого происхождения.
Виды рода бук (Fagus) — обитатели северных умеренных широт Евразии и восточной части Северной Америки (рис. 246). Пример — бук лесной, широко распространенный в Западной Европе, являющийся там одной из основных лесообразующих пород, заходящий на территорию СССР (юго-запад европейской части и Крым). На Кавказе, а также в Крыму обычен близкий к европейскому виду бук восточный (Fagus orientalis). Древесина бука очень ценится, так как дает прекрасный материал для столярных изделий, особенно мебели; используется также на постройки и топливо, обладает высокой теплотворной способностью. Плоды бука съедобны. Они содержат много масла, годного в пищу.
Родственный букам южный бук (род Nothofagus), встречающийся в южном полушарии — в Южных Андах, Новой Гвинее, в Юго-Восточной Австралии, Тасмании, Новой Каледонии, Новой Зеландии. В Чили некоторые виды поднимаются высоко в горы.
У некоторых букоцветных (каштан, реже бук) развиваются обоеполые цветки, а в мужских цветках каштана и пазании имеется рудимент пестика. Наряду с характерным для порядка ветроопылением у каштана наблюдается опыление жуками, известно также посещение насекомыми цветков дуба. Все это заставляет думать, что у предков букоцветных были обоеполые энтомофильные цветки и что, следовательно, сами букоцветные — формы производные, а простота строения их цветков и ветроопыление вторичны. Производный характер букоцветных подтверждается также наличием у них нижней завязи. Наряду с этим при оценке положения букоцветных в системе надо учитывать, что эти растения очень древние; ископаемые остатки буковых, в частности дуба, находят в меловых отложениях Северной Америки. О древности букоцветных говорят и некоторые особенности, которые рассматриваются как архаизмы, например многоклеточный археспорий (граб, дуб, каштан, бук, лещина), заложение нескольких зародышевых мешков, халазогамия. В свете этих данных сомнительно происхождение букоцветных от высокоспециализированных форм. Более вероятны их генетические связи с порядком Hamamelidales.