Каперсоцветные (Capparales)
Околоцветник каперсоцветных в большинстве случаев двойной, круговой, часто из димерных или тетрамерных кругов. Тычинки в разном числе, обычно свободные. Гинецей паракарпный, завязь верхняя, с одним (если он есть) столбиком, обычно содержащая много семяпочек. Семена с согнутым зародышем и слаборазвитым эндоспермом, чаще без него. Деревья, кустарники, травы с очередными простыми (редко пальчатосложными) листьями, без прилистников. Для многих представителей характерно наличие клеток с мирозином — ферментом, расщепляющим глюкозиды, содержащие горчичные масла. Цветки обоеполые, правильные, редко несколько зигоморфные.
Этот порядок, главным образом на основании сходства в строении цветка, часто сближают с семействами маковых и дымянковых (порядок Papaverales), включая их в один порядок Rhoeadales. Но и в этом случае относимые к Capparales семейства иногда противополагают маковым и дымянко- вым как особый подпорядок. Биохимические и отчасти эмбриологические исследования последнего времени укрепили представление о Capparales как о группе, которая имеет происхождение, независимое от макоцветных и генетически связана с прочими Dilleniidae.
Семейство крестоцветные (Cruciferae, Brassicaceae). Травянистые растения, редко полукустарники с очередными листьями, лишенными прилистников. Пластинка листа простая, цельная или в разной степени расчлененная. Характерны одноклеточные, простые или разветвленные, реже многоклеточные, железистые волоски. Вегетативные органы крестоцветных имеют особые клетки (идиобласты), содержащие мирозин. Цветки в кистях, которые нередко собраны в метелки.
Распускание цветков обычно начинается раньше, чем соответствующая часть оси соцветия закончит свой рост в длину, поэтому в начале цветения цветки вместе с бутонами кажутся расположенными как бы щитком (щитковидная кисть). Кроющие листья цветков и прицветнички не развиваются. Цветок имеет двойной околоцветник: чашечка образована двумя двучленными кругами, причем чашелистики внутреннего круга трансверсальные по положению, иногда в основании имеют углубления, в которых скопляется нектар.
Венчик из четырех лепестков в одном круге, занимающих промежутки между чашелистиками (рис. 285). Андроцей у большинства крестоцветных из шести тычинок; две из них, образующие внешний круг, имеют более короткие нити и располагаются в трансверсальной плоскости симметрии цветка. У четырех тычинок внутреннего круга, которые расположены двумя парами, чередующимися с тычинками наружного круга, нити более длинные. Гинецей всегда ценокарпный, с верхней завязью, состоящей из двух трансверсально расположенных плодолистиков, сросшихся краями. От швов вырастает перегородка, делящая полость завязи по вертикальному направлению на два гнезда. Семяпочек обычно несколько, и прикреплены они вдоль швов. Некоторые морфологи считают, что плодолистиков у крестоцветных четыре, причем два из них, образующих впоследствии створки плода, стерильные (не развивают на себе семяпочек), а два других плодущие. Из этих последних формируется рамка, на которой натянута в виде пленочки ложная перегородка, сохраняющаяся в плоде.
На цветоложе, выше листочков околоцветника находятся нектарники, имеющие у разных представителей самые разнообразные очертания. Нектарники чаще образуются около коротких тычинок, но нередко и около медианных;- в последнем случае могут даже
сливаться в единое кольцо «Плоды — стручки, стручочки, реже орешки. Цветок в пределах семейства крестоцветных отличается удивительным однообразием. Изменяясь по величине и окраске лепестков (белая, желтая, розовая, лиловая), он сохраняет почти неизменный план строения. Иногда, вследствие неодинакового развития лепестков, цветок становится зигоморфным. У немногих крестоцветных вместо шести тычинок бывает четыре или две, или, наоборот, больше шести; иногда тычинки внутреннего круга сращены основаниями попарно; редко совсем отсутствуют лепестки. Попарное расположение тычинок внутреннего круга, «срастание» их, наблюдаемое у некоторых крестоцветных, а также процесс развития этих тычинок, при котором сначала на месте каждой пары закладывается один, в дальнейшем раздваивающийся бугорок (рис. 285, 2), дают основание считать, что внутренний круг андроцея у предков крестоцветных состоял из двух медианных микроспорофиллов, которые впоследствии расщепились вдоль. Некоторые тератологические данные говорят о том, что и четыре лепестка крестоцветных есть продукт расщепления двух листочков венчика. Если предположение относительно расщепления лепестков и медианных тычинок верно, то теоретическую формулу цветка крестоцветных, не выделяя в ней чашечку и венчик, можно выразить так: Рг+гСгхгАг+^хг) Эта теоретическая формула вполне соответствует формуле цветка некоторых маковых (род Hypecoum) она же повторяется у некоторых каперсовых. У крестоцветных нет особо специализированных приспособлений к перекрестному опылению —обычна дихогамия.
Рис. 285. Строение цветка крестоцветных:
1 — диаграмма; 2 — зачаток цветка (зачатки: нчш — наружного чашелистика, внчш — внутреннего чашелистика, лп — лепестка, тч — наружной тычинки, втч — пары внутренних тычинок, п — пестика) ; 3 — цветок горчицы; 4 — андроцей и гинецей капусты.
Сохраняя единый, почти неизменякщийся план строения цветка, крестоцветные эволюционировали главным образом по линии изменений плода (рис. 286) в следующих направлениях. Из типичного длинного стручка у многих крестоцветных выработался короткий стручок с длиной, превышающей ширину не более чем в 3—4 раза, называемый стручочком., Стручочки бывают двух родов. У одних выпуклость створок незначительна и наибольшая ширина стручочка равна ширине внутренней перегородки его (широкоперегородчатые стручочки). У других створки стали резко выпуклыми и наибольшая ширина стручочка благодаря этому совпадает с плоскостью, перпендикулярной перегородке (узкоперегородчатые стручки). У многих крестоцветных стручок потерял способность раскрываться и рассеивание семян происходит благодаря разламыванию плода на одиосеменные членики. У таких йрестоцветных стручки имеют членистый характер. Наконец, у некоторых крестоцветных число семян в плоде сократилось до одного и плод превратился в орешек (односемянной стручочек).
Семена крестоцветных не имеют эндосперма (рис. 287). Зародыш у них всегда согнутый, причем зародышевый корешок у одних лежит, соприкасаясь с краями двух сложных семядолей, у других располагается вдоль поверхности одной из семядолей, а у третьих, при той же ориентировке зародышевого корешка, сами семядоли согнуты вдоль средней линии и корешок оказывается лежащим в ложбинке. Наконец, четвертый тип характеризуется тем, что семядоли спирально скручены, и потому на поперечном разрезе семени они пересекаются два раза. Строение плода и форма зародыша — важные которых обычно основывается деление семейства на более мелкие группы (трибы). 1
Рис. 286. Видоизменения стручка:
1 — членистый стручок дикой редьки; 2 — широкоперегородчатый стручочек рыжика; 3 — узкоперегородчатый стручочек ярутки.
Роль крестоцветных в составе растительности южного полушария и тропической зоны, где они встречаются главным образом в горах, незначительна. В пределах северного полушария главная масса крестоцветных сосредоточена в странах Средиземноморья и Передней Азии.
Многие крестоцветные имеют существенное хозяйственное значение. Из масличных крестоцветных наиболее важны горчицы и рапс. Под именем горчиц соединяют несколько различных видов: сарептскую горчицу (Brassica juncea), черную горчицу (Brassica nigra), белую горчицу (Sinapis alba).
Сарептская горчица (сизая) — однолетнее травянистое растение, вероятной родиной которого считают Юго-Западную Азию. Культура ее с целью получения из семян жирного масла сосредоточена в СССР в Волгоградской, Саратовской, Ростовской и отчасти в других южных областях. Горчичное масло по вкусовым качествам и способности к длительному хранению считается одним из лучших пищевых растительных масел. Его используют в консервной, маргариновой, парфюмерной и фармацевтической промышленности, особенно в кондитерском и хлебопекарном деле. Содержащееся в семенах в большом количестве (от 35 до 47%) горчичное масло получают путем холодного прессования.
Жмыхи, остающиеся после выделения масла, перемалывают в тонкий порошок, известный под названием сухой горчицы, который используют для изготовления всем известной приправы. Из сухой горчицы приготовляют также горчичники. Использование жмыхов на корм скоту возможно лишь в ограниченных размерах, так как содержащийся в них глюкозид синигрин вызывает раздражение органов пищеварения. Поэтому при скармливании жмых подвергают предварительной обработке горячей водой.
Черную горчицу у нас возделывают мало.
Рис. 287. Зародыши крестоцветных:
1 — краекорешковый зародыш Cheiranthus cheiri (зародышевый корень расположен вдоль края плоских семядолей); 2 — спиннокорешковый зародыш Brassica oleracea (зародышевый корень прилегает к поверхности спинки почти плоской семядоли); 3 — вдольскладчатый зародыш AJliaria officinalis (семядоли, согнутые вдоль средней жилки, зародышевый корень, прилегающий к поверхности одной из семядолей, находится в ложбинке, образованной продольной складкой семядоли); 4 — спиральнодольный эародыш Bunias orientalis (семядоли закручены спирально, что видно на продольном разрезе семени, и благодаря этому поперечный разрез пересекает их дважды): а — продольный разрез семени; б — поперечный; 5 — складчатый зародыш Heliophila (семядоли изогнуты один раз, как и у Bunias orientalis, а второй раз — в обратном направлении, поэтому поперечный разрез пересекает их трижды): а — продольный разрез; б — поперечный.
Посевы белой горчицы встречаются главным образом в нечерноземной полосе. Масло, получаемое из семян белой горчицы, находит применение, аналогичное применению масла сарептской горчицы. Белая горчица считается хорошим кормовым и медоносным растением (с 1 га посева белой горчицы можно получить до 100 кг меда).
Важным масличным растением является рапс (Brassica oleifera). Это однолетнее растение, озимое или яровое. Рапсовое масло принадлежит к группе технических полувысыхающих масел и находит применение в металлургической и ряде других областей промышленности. Рапсовый жмых является хорошим кормом; вредных соединений, которые снижают ценность горчичных жмыхов, в нем значительно меньше.
Из числа овощных растений, относящихся к семейству крестоцветных, наибольшее значение имеет капуста (Brassica oleracea, рис. 288). Дикий предок современных культурных форм капусты обитает в Средиземноморье, по морским берегам. В культуру капуста введена, по-видимому, еще в доисторические времена. Наиболее близкой к родительской форме является листовая капуста (Brassica oleracea var. acephala), которая не образует кочанов; она имеет преимущественно кормовое значение. У брюссельской капусты (Brassica oleracea var. gemmtfera) высокий стебель, в пазухах которого развиваются почки, представляющие миниатюрное повторение кочана. Кочанные капусты известны в двух основных формах: кочанной (Brassica oleracea var. capitata) и савойской (Brassica oleracea var. sabauda), причем последняя отличается более тонкими, пузырчатыми или гофрированными листьями и кочаном меньшего размера. Цветная капуста (Brassica oleracea var. botrytis) представляет разновидность с сильно разросшимися ветвистыми соцветиями, но с недоразвитыми цветками, сидящими на белых сочных цветоножках. Из того же вида произошла кольраби — растение с реповидно утолщенным над землей стеблем, который используется в отваренном виде в пищу. Кольраби характеризуется высоким содержанием витамина С.
Рис. 288. Капуста (Brassica oleracea):
1 — соцветие и плоды; 2 — стручок; 3 — раскрывшийся стручок.
Наиболее широкое распространение как овощное растение повседневного использования получила у нас кочанная капуста. Пищевое значение ее определяется довольно высоким, варьирующим в зависимости от сорта, содержанием в ее продуктивных частях питательных веществ, витаминов А, В1, В2, С, Р, К и минеральных солей, особенно фосфора и кальция, варьирующих в зависимости от сорта.
Так как ранние всходы капусты погибают от мороза, а период, необходимый для вызревания кочана, велик (до 100 дней у ранних сортов, до 160 дней у поздних), то семена капусты высевают в парники. Рассаду при появлении первого настоящего листа пикируют, вследствие чего корневая система молодых растеньиц ветвится, разрастается и укрепляется. После высадки рассады в грунт растение образует несколько крупных листьев, располагающихся розеткой. Следующие листья благодаря более энергичному росту их нижней (наружной) стороны оказываются загнутыми внутрь. Из этих листьев и формируется кочан, причем, чем глубже, тем до совсем небольших ближе к конусу нарастания. Все листья кочана прикреплены к толстому укороченному стеблю — кочерыге. Из сказанного видно, что кочан, по существу, представляет гигантскую почку. Возможность роста кочерыги не исчерпывается в первый год. Высаженная на следующий год, она продолжает расти, ее стебель сильно вытягивается, развивает соцветие с большим количеством цветков (двухлетнее растение). Капуста — растение, требовательное к минеральному питанию. Поэтому ее культивируют на хорошо унавоженных почвах. Велика потребность капусты и в увлажнении; некоторые сорта потребляют в период формирования кочана до ведра воды на одно растение в сутки. Естественно, для получения хорошего урожая капусты требуется обильный полив.
К роду капуста (Brassica) относится брюква (Brassica napobrassica), дающая крупные мясистые корнеплоды, содержащие до 4—5% сахара, около 1,5% белковых веществ, а также много витаминов. Произошла она от скрещивания листовой капусты и сурепицы; известна только в культуре. Разводится в огородах, но, к сожалению, сравнительно мало распространена. Есть как столовые, так и кормовые сорта.
Возделываемая в Советском Союзе репа (Brassica rapa) имеет утолщенный корнеплод с белой или желтой мякотью.
К этому же виду относится и турнепс — растение с удлиненным корнеплодом, достигающим нередко 16 кг. По сравнению с другими кормовыми корнеплодами турнепс относительно беден сухим веществом и богат водой. Возделывается преимущественно как кормовое растение.
Перечисленные овощи из рода Brassica все имеют двухлетний цикл развития.
Редька, образующая, как и представители рода капуста, корнеплод и широко распространенная в огородной культуре, относится к- роду Raphanus. Огородная редька (Raphanus sativus) имеет лиловые или белые с лиловыми прожилками цветки и несколько вздутые, внутри губчатые стручки с неясно намеченными внутри полостями. Корнеплод содержит большое количество витаминов и эфирных масел, которые, по-видимому, обладают лекарствен-ными свойствами. Редька подразделяется на несколько культурных разновидностей, и одной из них является редис (Raphanus sativus var. radicula), сорта которого различны по форме клубней, окраске и т. д. Редис ценится как одно из самых ранних овощных растений. Благодаря быстрому росту (от посева до созревания проходит 30—40 дней) культура редиса удается даже на Крайнем Севере, что имеет большое значение при недостатке в этих местах свежих овощей.
В качестве приправы, а также с лечебными целями используют корни хрена обыкновенного (Armoracia rusticana), являющегося одним из лучших противоцинготных растений.
Технически ценным крестоцветным является вайда красильная (Isatis tinctoria), растущая в степной полосе. Из листьев вайды получают синюю краску(подобную индиго), годную для окраски сукна. Ради этого вайду в прежнее время широко культивировали, особенно во Франции и в Германии. В настоящее время значение этого растения упало в связи с производством синтетических анилиновых красок. Вайда — растение медоносное.
Рис. 289. Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris):
1 — общий вид растения; 2 — цветок; 3 — раскрывшийся плод.
Целый ряд крестоцветных известен как сорные растения полей и огородов. Таковы виды гулявников (Sisymbrium), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoides), сурепка (Barbarea vulgaris), дикая редька (Raphanus raphanistrum) — из числа имеющих стручки, а из стручочковых — пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris, рис. 289), ярутка полевая (Thlaspi arvense), виды рыжика (Camelina), икотник (Berteroa incana), некоторые виды крупки (Draba) и др.
Большинство произрастающих в нашей стране сорных крестоцветных — растения однолетние, вегетативно не размножающиеся; большая энергия их семенного размножения затрудняет борьбу с ними. Так, пастушья сумка приносит на один экземпляр от 2 до 70 тыс. семян, а один из видов гулявника (Descurainia sophia) —от 6 до 110 тыс. и даже (особо мощные экземпляры) до 770 тыс. При массовом произрастании таких сорняков количество семян, попадающих в почву, представляет в сумме огромную величину. При способности семян сорняков сохранять всхожесть длительное время и прорастать не сразу, а в течение ряда лет поле всегда будет находиться под угрозой засорения, если не принять предупредительных мер. Некоторые из сорных крестоцветных, как та же пастушья сумка, успевают дать два семенных поколения в год. Один из особенно вредных сорняков — сурепка (Barbarea vulgaris) — иногда сплошь покрывает поля. Сурепка — растение двухлетнее, но может стать многолетником, размножающимся корневыми отпрысками, что вместе с большой семенной производительностью (до 10 тыс. семян на одно растение) обеспечивает быстрое размножение этого сорняка. В то же времясурепка — хороший медонос. Цветки сурепки ранее использовали в кустарном производстве для окрашивания шелка в желтый цвет. Примером специального сорняка является рыжик. Некоторые виды рода рыжик (Camelina), имеющие характерные округло-грушевидные стручочки, культивируются как масличные. По исследованиям Н. В. Цингера, масличные формы, объединяемые под названием Camelina glabrata, произошли путем отбора в процессе отвеивания семян от мелкоплодного рыжика (Camelina microcarpa), нередко встречающегося как сорное растение на полях. Тем же путем возник и сорный вид Camelina linicola, засоряющий посевы льна-долгунца в северо-западных районах.
Некоторые крестоцветные вошли в культуру как декоративные. В этом отношении на первом месте стоит левкой (Matthiola annua), родом из Южной Европы. Декоративны также лакфиоль (Cheiranthus cheiri), ночная красавица (Hesperis matronalis) и некоторые другие.
Семейство каперсовые (Capparidaceae) содержит около 900 видов и, по всей вероятности, представляет параллельную с крестоцветными группу, в которой также господствует димерный тип цветка и наблюдается расщепление тычинок. Диаграмма цветка некоторых каперсовых вполне совпадает с диаграммой крестоцветных. Однако у других форм вследствие многократного расщепления тычинок андроцей стал многочисленным. Характерна и широко распространенная особенность — образование гинофора или андро- гинофора (рис. 290). Плоды — стручки, коробочки или ягоды. Растения этого семейства обитают главным образом в тропических и субтропических странах и представлены травами и кустарниками. В СССР в пределах Средней Азии, отчасти в Крыму и на Кавказе распространены виды рода каперсы (Capparis), один из которых (Capparis spinosa, рис. 291) используют (цветочные почки) в пищу под названием каперсов. В Южной Европе этот вид культивируют.
Семейство резедовые (Resedaceae) сближают с каперсовыми по наличию короткого андрогинофора, но цветок здесь зигоморфный. Замечательно, что плодолистики срастаются не полностью и завязь (из 2—6 плодолистиков) имеет открытое отверстие наверху. Рыльца сидячие, небольшие. Сюда относится садовая резеда (Reseda odorata, рис. 292) — декоративное растение с ароматичными цветками, родом из Северной Ливии (Киренаика).
Рис. 290. Pedicellaria (андрогинофор).
Рис. 291. Каперсы:
1 — цветущая ветвь; 2 — молодой плод на гинофоре.
Подкласс Dilleniidae через своих наиболее богатых примитивными признаками представителей, сосредоточенных в основном в порядке Dilleniales, довольно естественно примыкает к подклассу Magnoliidae, По ряду признаков (ценокарпность, редукция эндосперма и др.) близкий, но вполне легко отличимый от Dilleniales, порядок Theales филогенетически, вероятно, связан с Magnoliidae через посредство Dilleniales. Чаецветные (Theales) по всей вероятности, оказались предками нескольких самостоятельно развивавшихся эволюционных линий цветковых. Считают вполне возможным, что этот порядок был предковым по отношению к верескоцветным (Ericales)\ с другой стороны, из тех же чаецветных могли возникнуть общие предки первоцветных (Primulales) и эбеновых (Ebenales). Но наиболее мощный поток эволюционных преобразований на базе диллениецветных начинается с порядка фиалкоцветных (Violales), оказавшегося родоначальником нескольких, во многом своеобразных направлений эволюции.
Рис. 292. Строение цветка резеды:
1 — продольный разрез цветка; 2 — диаграмма цветка (д — диск).
Так, тыквенноцветные (Cucurbitales) вместе с параллельными им страстоцветными (Passiflorales) формировались как группа с широким распространением различных вариантов лазающих растений, и, вероятно, возникла эта ветвь от каких-то Violales. Другую обособленную ветвь составили каперсоцветные (Capparales), выделяющиеся не только димерностью цветков, но и химизмом (своеобразные гликозиды, мирозин). Наконец, совершенно особую ветвь составили мальвоцветные (Malvales) С примыкающими к ним молочаецветными (Euphorbiales). Впрочем, положение этих порядков среди диллениидных двудольных можно оспаривать.