Постенносеменные, Фиалкоцветные (Violales)
Цветки у фиалкоцветных циклические, большей частью актиноморфные, у некоторых зигоморфные. Двойной околоцветник, как правило, из пятичленных кругов; число тычинок равно числу лепестков или больше. Гинецей обычно паракарпный, из трех плодолистиков. Этот порядок содержит большое количество семейств, главным образом тропической флоры. Сюда относятся растения разнообразного внешнего облика (деревья, кустарники, полукустарники и травы) с очередным, реже супротивным расположением листьев, часто имеющих прилистники.
Из числа многочисленных семейств, относимых к этому порядку, с эволюционной точки зрения важное значение принадлежит обширному (1300 видов) семейству флакуртиевых (Flacourtiaceae), характерному для тропических и отчасти субтропических стран. В этом семействе древесных и кустарниковых растений цветок изменчив по числу частей как в околоцветнике, так в андроцее и гинецее. Столбик может быть один, или плодолистики, образуя пестик, сохраняют свободными свои окончания (столбики). Срастаются и другие части цветка. Так, иногда тычинки срастаются в пучки, обычно свободные чашелистики могут срастаться в короткую трубочку. Но лепестки всегда свободные или отсутствуют. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, одногнездная, с постенными плацентами, которые, иногда разрастаясь по направлению внутрь, делят единственное гнездо на несколько неполных и даже полных гнезд. Семейство содержит плодовые и важные лекарственные растения., некоторые из них используют для лечения проказы.
Семейство фиалковые (Violaceae). В нашей флоре это только травянистые растения, но в тропических и субтропических странах также кустарники и небольшие деревья. Листья очередные, реже супротивные, большей частью-с прилистниками. Цветки обоеполые, правильные (у экзотических представителей) или зигоморфные, с пятилистной чашечкой и с пятью свободными лепестками; пять тычинок чередуются с лепестками. Пестик образован тремя (5—2) вполне сросшимися плодолистиками, он имеет верхнюю одногнездную завязь с многочисленными постенно расположенными семяпочками и один столбик с рыльцем разнообразного строения. Плод—коробочка или ягода.
Семейство фиалковых в нашей флоре представлено только видами наиболее крупного (450 видов) рода фиалка (Viola). Наши фиалки — травянистые небольшие растения, в то время как в странах Средиземноморья (Viola arborescens — Западное Средиземноморье), а также в Северной Америке известны кустарниковые формы.
С характерными признаками фиалок можно познакомиться на любом виде, например на фиалке трехцветной (Viola tricolor) широко распространенной в светлых лесах, на полянах и лугах. Очередные листья этого растения имеют большие листовидные лировидно-перистораздельные прилистники с крупной конечной долей. Из пяти лепестков цветка нижний имеет у основания шпорец. Тычинки с очень короткими нитями; пыльники довольно крупные, окружающие пестик. Связники разрастаются над пыльниками в чешуйчатые придатки. Две нижние тычинки имеют по одному шпорцевидному нектарнику. Последние вдаются внутрь шпорца лепестка, где и собирается нектар. На пути внутрь шпорца насекомое встречает под рыльцем небольшую пластинку, отгибая которую оно пачкает ее пыльцой, принесенной с другого цветка. При обратном движении пластинка соприкасается с воспринимающей поверхностью рыльца, благодаря чему происходит перекрестное опыление. У некоторых фиалок наряду с открытыми цветками развиваются цветки клейстогамные, самоопыляющиеся, Коробочки трехцветной фиалки, как и других видов, при созревании раскрываются тремя створками. Семена вследствие наличия у основания мясистых придатков (присемянник, ариллус) растаскиваются муравьями.
Трехцветная фиалка — один из родоначальников выведенных путем гибридизации разных сортов садовой фиалки («анютины глазки»), замечательной разнообразием красивых окрасок.
Семейство ладанниковые (Cistaceae) — кустарники, полукустарники и многолетние травы, преимущественно с супротивными листьями. Цветки актиноморфные, с двойным околоцветником из трех- пятичленных кругов. Тычинки многочисленные. Завязь одногнездная или ложномногогнездная, образованная 3—5 плодолистиками; плаценты постенные.
Это небольшое (менее 200 видов) семейство, представители которого распространены в более теплых районах северного полушария, в особенности в Средиземноморье, отчасти в Северной Америке. Виды рода ладанник (Cistus) — кустарники, типичные для средиземноморской маккии; некоторые содержат ароматичную смолу — ладан. Род солнцецвет (Helianthemum) представлен полукустарниками и травами.
Семейство папаевые (Caricaceae, или Рарауасеае). В этом небольшом, чисто тропическом (тропическая Америка и тропическая Африка) семействе заслуживает внимания дынное дерево (Carica papaya), с древности культивируемое в тропической Америке и Азии. Невысокий неветвистый и сочный ствол дынного дерева несет на вершине пучок крупных длинночерешковых пальчатых с перистыми долями листьев. Цветки обычно однополые. Мужские цветки в больших разветвленных соцветиях, выходящих из пазух листьев; женские соцветия на более коротких ножках и развиваются ниже листвы. Плоды — крупные (до 8 кг) ягоды, несколько напоминающие по форме дыню; спелые употребляют как десерт, недозрелые — как овощ; богаты витаминами. Млечный сок, имеющийся во всех частях растения и получаемый из надрезов плодов, содержит фермент папаин, подобно пепсину, расщепляющий белки. Употребление плодов дынного дерева в пищу . способствует пищеварению. В США используется в кожевенной промышленности (дубление кож), в пивоварении и как лекарственное. В настоящее время применяется при тромбозах как антикоагулянт крови. Предполагают, что родина дынного дерева — Вест-Индия; культивируют его во всей тропической зоне, легко дичает.
Семейство гребенщиковые (Tamaricaceae). Кустарники и деревья с ветвями, покрытыми мелкими чешуйчатыми или шиловидными листьями без прилистников, что создает внешнее сходство с ветвями кипариса. Цветки обычно мелкие, с двойным околоцветником из пяти-четырехчленных кругов, собранные в соцветия. Тычинки в числе, равном числу лепестков или вдвое большем; иногда тычинок много; пять плодолистиков образуют пестике одногнездной верхней завязью. Плоды — коробочки с семенами, снабженными волосками.
В этом небольшом (около 100 видов) семействе наиболее крупным является род гребенщик (Tamarix), распространенный в Северной, Северо-Восточной и отчасти Западной Африке, в Южной Европе, Передней, Средней и отчасти Центральной Азии. Это кустарники, растущие по песчаным берегам рек и озер, отчасти на засоленных почвах. Солеустойчивые виды гребенщиков выделяют на поверхности листьев и веточек соль. В поймах среднеазиатских рек гребенщики часто образуют густые, труднопроходимые заросли.
Семейство бегониевые (Begoniaceae). Растения, входящие в это семейство (свыше 800 видов), распространены почти по всему тропическому поясу. Это травы, нередко образующие клубни, или полукустарники с очередными, обычно простыми листьями с прилистниками. Цветки однополые, правильные или зигоморфные, со свободными или частично сросшимися листочками околоцветника. Околоцветник ярко окрашенный. Плод—коробочка.
В семействе всего пять родов, из которых основной — бегония (Begonia); он включает почти все (800) виды семейства. Бегонии часто легко образуют придаточные почки на листьях, что и используют при вегетативном размножении. Бегонии разводят как декоративные растения, хорошо переносящие комнатные условия, а также высаживают на лето в грунт. Некоторые виды и гибриды бегоний имеют очень красивые, ярко окрашенные цветки, ценят их также за красивые пестрые листья.
Обширный порядок фиалкоцветных представляет группу если и монофилетическую, то состоящую из нескольких параллельных рядов развития.