Молочаецветные (Euphorbiales)
Цветки молочаецветных большей частью однополые или с рудиментами недостающего пола, безлепестные или вовсе без околоцветника, редко околоцветник двойной. Тычинки свободные или сросшиеся. Гинецей обычно из 3 плодолистиков, ценокарпный, с верхней завязью, содержащей одну или две семяпочки в каждом гнезде. Плоды—коробочки, редко ягоды или орешки.
Растения очень разнообразного внешнего облика. Главным образом деревья, реже кустарники, вьющиеся растения, многолетние и даже однолетние травы.
Порядок молочаецветных многие авторитетные систематики сближают с мальвоцветными. Как у Malvales, у молочаецветных при превращении завязи в плод наблюдается ее распадение на односемянные орешки. Есть некоторые черты сходства и в строении вегетативных органов. Наряду с этим высказывается и другое мнение — что этот порядок следует помещать в подкласс Residue.
Порядок объединяет небольшое число семейств, причем включение некоторых из них в состав молочаецветных оспаривается.
Семейство самшитовые (Buxaceae) содержит всего около 60 видов, распространенных в умеренных, субтропических и тропических странах. Преобладают древесные и кустарниковые формы (редко полукустарники) с цельными, лишенными прилистников, супротивными (реже очередными) листьями.
По Черноморскому побережью Кавказа, а также в средиземноморских странах и на востоке до Гималаев растет самшит (Buxus sempervirens), называемый иногда «кавказской пальмой». Это теневыносливое дерево, требовательное к влажности воздуха. Оно достигает 300—400-летнего возраста, сохраняя при этом небольшой диаметр ствола и высоту до 20—21 м. Древесина твердая, используется на ценные токарные изделия, граверные доски, на челноки для текстильной промышленности. Часто разводится как декоративный кустарник, хорошо переносящий формовку.
Семейство молочайные (Euphorbiaceae) — очень крупное семейство, насчитывающее около 7500 видов. Представители молочайных встречаются по всему свету, за исключением полярных стран и холодных высокогорий. Наибольшее разнообразие молочайных наблюдается в Юго-Восточной Азии, Тропической Африке и тропической Южной Америке, причем в Юго- Восточной Азии сосредоточены наиболее примитивные роды. Наряду с деревьями, кустарниками и травами обычного облика в составе семейства имеются формы оригинального строения, напоминающие, например, вересковые или безлистные стеблевые суккуленты — кактусы. Листья большей частью имеют прилистники и простые, реже сложные, разнообразные по. форме пластинки, иногда редуцированные, в связи с чем наблюдается образование филлокладиев (род Phyllanthus, рис. 274). Для многих молочайных характерны млечные трубки, клетки или мешки. Цветки в простых или сложных соцветиях, причем элементарные соцветия чаще всего цимозные, у многих представителей очень оригинальное строение, напоминающее строение отдельного цветка (циации у рода Euphorbia). Цветки с двойным околоцветником (например, род Jatropha), или в околоцветнике редуцировав венчик (род пролесник — Mercurialis), а нередко и чашечка, благодаря чему цветок становится голым. Число тычинок разнообразно, от неопределенно большого числа до одной. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков, с трехгнездной верхней завязью, одним (вследствие полного срастания) или 3 столбиками и с 3 или 6 рыльцами. Семяпочки обычно имеют обтуратор — вырост плаценты, прикрывающий микропиле, через который происходит проникновение пыльцевой трубки. Плод — большей частью коробочка, распадающаяся на три орешка, реже мясистый, ягодообразный или в форме костянки.
У многих молочайных, например клещевины (Ricinus), семена снабжены карункулой (коронкой), представляющей разрастание ткани интегумента в области микропиле.
Наиболее распространен у нас род молочай (Euphorbia, рис. 275). Это травянистые растения, обычно бледно-зеленой окраски, содержащие обильный ядовитый млечный сок. В сложных соцветиях молочая бросаются в глаза зеленовато-желтые прицветники, сидящие большей частью парами и отличающиеся от вегетативных листьев обычно меньшей длиной и широкими очертаниями. Элементарное соцветие окружено пятью небольшими кроющими листьями, срастающимися в бокал, который напоминает сростнолистную чашечку. По его наружной поверхности в верхней части имеются крупные железки. Внутри бокала помещается женский цветок, который, занимая центральное положение, сидит на длинной ножке и выставлен наружу, и много мелких мужских цветков, сгруппированных в пять извилин, пазушных по отношению к листочкам, образующим бокал. Каждый мужской цветок расположен на короткой цветоножке и состоит только из одной тычинки, нить которой составляет непосредственное продолжение цветоножки. Граница между цветоножкой и тычиночной нитью бывает заметна в виде сочленения.
Женский цветок, в свою очередь, сведен только к пестику. Такое соцветие называется циацием, и оно биологически соответствует, а морфологически сходно с одним цветком, имеющим как бы простой сростнолистный околоцветник (бокал), большое число тычинок (пять извилин из мужских однотычиночных цветков) и один пестик (женский цветок). Это толкование циация молочая подтверждается тем, что у других молочайных, при той же степени упрощения цветка, каждый мужской однотычиночный цветок имеет свой околоцветник; то же относится и к женским цветкам (род Anthostema, рис. 276).
Наши молочаи довольно однообразны по внешнему облику, различаясь деталями строения листьев, соцветий и пр. Однако в других областях имеется много молочаев оригинальной внешности. Среди них заслуживают особого внимания африканские кактусовидные молочаи, имеющие вид канделяброобразно разветвленных деревьев. У этих молочаев листья редуцированы, а стебли сочные. Суккулентный характер таких растений делает их действительно очень сходными с кактусами, непосредственного родства с которыми, однако, молочаи не имеют. Это хороший пример морфологической конвергенции, возникшей в связи с засушливыми условиями, причем кактусы эволюционировали в указанном направлении; в Америквд молочаи — в Африке.
Рис. 274. Phyllanthus speciosus (цветущая ветвь с филлокладиями).
Рис. 275. Молочай:
1 — Euphorbia virgata: а — бесплодный побег; б — соцветие; 2 — Euphorbia Lathyris: а — циаций» б — циаций с удаленными бокалами; 3 — диаграмма собрания циациев; 4 — раскрывшийся плод.
В наших лиственных лесах довольно обычен пролесник многолетний (Mercurialis perennis) — многолетнее двудомное травянистое растение, образующее нередко большие куртины. На пролеснике однолетнем (Mercurialis annua) и на культурном шпинате впервые в опытах Камерариуса было экспериментально доказано наличие половой функции у растений.
В практическом отношении семейство молочайных имеет большое значение. В млечном соке молочайных иногда содержится каучук высокого качества и в большом количестве. Наиболее важный каучуконос — бразильская гевея (Hevea brasiliensis, рис. 277, 7). Каучук, получаемый из гевеи, считается наилучшим. Родом из тропической Южной Америки, это дерево распространено в настоящее время в культуре и в других тропических районах, особенно в Индонезии, и дает до 90% всей мировой продукции каучука. Каучук получают также из маниоки (Manihot glaziovii, рис. 277, 2) из Южной Америки; другой вид того же рода — Manihot utilissima — культивируется в тропиках ради крупных корневых клубней, достигающих в длину 0,5 м и массой более 10 кг. Из них получают особую муку (маниока, или тапиока). В свежем виде клубни некоторых видов маниоки ядовиты, но действующее начало легко разрушается при нагревании.
Рис. 276. Anthostema (цветки):
1 — тычиночный цветок; 2 — пестичный цветок. Оба цветка с околоцветником.
Рис. 277. Американские каучуконосы из семейства молочайных:
1 — гевея (Hevea brasiliensis); 2—каучуковый маниок (Manihot glaziovii).
Среди молочайных много масличных растений. Из них особенно ценятся тунговые деревья (род Aleurites). Семена тунговых деревьев содержат до 60% тунгового масла, которое находит применение в производстве высококачественных эмалей, лаков, красок. Тунговое масло считается незаменимым сырьем в авиастроительной, судостроительной, электротехнической, резиновой, литографской и пищевой промышленности (лаки для покрытия консервных банок).
Наиболее ценными считают китайское (Aleurites fordii) и японское (Aleurites cordata) тунговые деревья. У нас первые опыты с разведением японского тунга были поставлены еще в конце прошлого столетия в Закавказье. Сейчас оба вида культивируются в советских влажных субтропиках.
К важным масличным растениям относится и клещевина, или кастор (Ricinus communis, рис. 278). Это древесное растение восточноафриканского происхождения культивируется во внетропических странах как однолетнее. Листья крупные, щитовидные, на длинных черешках. В семенах клещевины, разводимой у нас с промышленными целями на Северном Кавказе, в Закавказье, на юге Украины, в Волгоградской области и в Средней Азии, содержится до 60% жирного масла, а также ядовитый алкалоид рицинол. Касторовое масло применяют в медицине (слабительное средство) и в ряде отраслей промышленности. Значение клещевины как масличного растения в последнее время сильно возросло, в виду того что касторовое масло нашло широкое применение в технике: при изготовлении различных пластмасс, лаков и других покрытий, в качестве низкотемпературных смазок, при изготовлении специальных составов для реактивных двигателей и т. д.
Многие тропические виды молочайных используются как красильные, дубильные и волокнистые растения. Некоторые дают ценную древесину. Плоды, семена и клубни многих видов съедобны и имеют большое значение как пищевые продукты (в тропических странах).
В тропиках Африки существенное значение имеет Oldfieldia africana, дающая ценную древесину (африканское тейковое дерево). Китайское сальное (жирное) дерево (Sapium sebiferum) образует в семенах белый слой, богатый маслом, идущий на изготовление свеч и мыла.
С порядком молочаецветных сближают порядок Thymelaeales, куда относится семейство волчеягодниковые (Thymelaeaceae), представленное в нашей флоре несколькими родами, из которых назовем волчеягодник (Daphne), распространенный преимущественно в лесной зоне, рана цветущий кустарник «волчье лыко»; растение очень ядовитое.