Гвоздичноцветные (Caryophyllales), или Центросеменные (Centrospermae)
Цветки актиноморфные, обоеполые, реже однополые, с простым или двойным, пента- или тетрамерным околоцветником. Андроцей круговой, с числом тычинок, кратным числу чашелистиков, иногда тычинки многочисленные. Гинецей ценокарпный или апокарпный. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки согнутые. Зародыш обычно согнутый вокруг перисперма. Эндосперма нет. В подавляющем большинстве это травы, редко кустарники или небольшие деревья с простыми, цельными листьями, обычно не имеющими прилистников. В некоторых семействах широко представлены листовые и стеблевые суккуленты.
Семейство фитполакковые (Phytolaccaceae) представляет с эволюционной точки зрения особый интерес. Его можно рассматривать как предковое по отношению к прочим в том же подклассе и как связующее звено между подклассами Caryophyllidae и Magnoliidae. У фитолакковых, отличающихся разнообразием жизненных форм (от деревьев до однолетних трав), разнообразны и цветки. Околоцветник у них обычно простой, свободнолистный, травянистый или перепончатый, реже венчиковидный или двойной. Андроцей варьирует в числе тычинок. Иногда они в неопределенно большом числе (вследствие расщепления) располагаются в один-два круга. Изменчив и гинецей, как по числу плодолистиков, так и по их взаимному расположению. Гинецей может быть апокарпным, неполносинкарпным и даже (редко) паракарпным. У некоторых имеется гинофор. Плодолистиков от 5 и более (иногда 1); каждому плодолистику соответствуют один столбики одна базальная согнутая семяпочка; иногда в одногнездной двух- четырехчленной завязи находится только одна семячка. Плоды — ягоды, орехи, коробочки. Семена с мучнистым периспермом и всегда согнутым зародышем. Характерные особенности цветка и плодов этого преимущественно тропического (в основном американского) семейства можно изучить, познакомившись с лаконосом американским (Phytolacca americana), занесенным из Северной Америки сорным многолетним травянистым растением, обитающим у нас на Кавказе. Сок из ягод этого растения употребляют для окраски шелковых тканей. За рубежом, в районах виноделия, растение культивируют: используется сок для подкрашивания вин, что небезвредно.
Рис. 256. Свекла (Beta vulgaris):
1 — прикорневая розетка и основание корнеплода; 2 — верхняя цветоносная часть растения; 3 — «клубочки»; 4 — цветок (вид сверху); 5 — продольный разрез цветка; 6 — семя; 7 — зародыш (продольный разрез)» окружающий перисперм.
Семейство лебедовые, или маревые (Chenopodiaceae). Травянистые растения, отчасти полукустарники, редко кустарники и небольшие деревья. Листья простые, очередные или супротивные, без прилистников. Вследствие редукции или срастания листьев с междоузлиями стебля многие представители кажутся безлистными. Цветки невзрачные, в цимозных дихазиальных собраниях с укороченными осями («клубочки»), объединенных в колосовидные, метельчатые и другие сложные соцветия.
Строение цветков очень разнообразное. Они обычно правильные, обоеполые, реже однополые. Околоцветник простой, из 5 и меньшего числа травянистых или пленчатых листочков, которые у основания в разной степени срастаются; иногда околоцветник отсутствует. Он может сохраняться, разрастаясь при плодах и участвуя в их распространении. Тычинки противостоят листочкам околоцветника, число их равняется числу членов околоцветника или меньшее. Гинецей из 2, реже из 3—5 плодолистиков; пестик с таким же числом столбиков (рылец). Завязь верхняя, редко полунижняя, одногнездная, с одной базальной или почти базальной семяпочкой. Невзрачность мелких цветков лебедовых дает повод думать, что эти растения исключительно ветроопыляемые. Фактически некоторые из них зоофильны. В связи с этим в цветках развиваются своеобразные приспособления в виде нектарников или поедаемых опылителями крупных, окрашенных в белый, желтый и красный цвет придатков на конце связников. Плоды большей частью сухие, с твердым или пленчатым околоплодником (орехи), редко раскрываются крышечкой (коробочка); иногда плод ягодообразный. Наблюдаются многочисленные приспособления для распространения плодов в виде волосков, шиповидных или крыловидных разрастаний листочков околоцветника и т. п. Зародыш резко изогнутый (охватывает перисперм) или спирально закрученный; в последнем случае перисперм может отсутствовать.
Лебедовые содержат около 100 родов и 1500 видов и связаны в своем распространении обычно с сухими, пустынными и полупустынными областями, являясь часто ландшафтными растениями. Многие лебедовые, например сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), многие виды солянок Salsola, роды Suaeda) и другие, связаны с засоленными почвами. Сравнительно немногие виды выходят за пределы указанных географических условий, будучи обитателями морских побережий и внутренних частей материков в качестве сорных и рудеральных (мусорных) растений.
Экономически важный представитель семейства лебедовых — род свекла (Beta). Предком культурной свеклы (Beta vulgaris, рис. 256) считают свеклу многолетнюю (Beta perennis), дико произрастающую на Атлантическом и Средиземноморском побережьях Западной Европы, а у нас — в Восточном Закавказье и в Каракумах. Дикий вид так изменен, что его культурная форма вполне может считаться особым видом, созданным человеком. Для свеклы характерно пятичленное строение цветка. Завязь полунижняя. Тычинки спаяны внизу нитями в железистый диск. Плоды с древеснеющим околоплодником, срастаются по 2—3 вследствие сближенности цветков в клубочках в характерные морщинистые соплодия. Этим и объясняется, что при прорастании свеклы образуется группа из двух-трех проростков, сидящих рядом. Свекла — растение двухлетнее. Верхняя часть корнеплода представляет утолщение надсемядольного колена; средняя, наиболее массивная,— разросшееся подсемядольное колено; только нижняя часть с отходящими от нее боковыми корнями образуется за счет корня. Сам корень, длинный, сравнительно тонкий, продолжая нижнюю часть корнеплода, растет вглубь, до 1,5 Л1.
Для корнеплода свеклы характерно кольцевое анатомическое строение. Оно объясняется тем, что в процессе утолщения последовательно происходит разрастание паренхимы, в которой закладываются кольцами новые проводящие пучки. Такое аномальное для двудольных утолщение осевого органа распространено в семействе лебедовых.
Сахарная свекла — молодое культурное растение. Ее разведение началось в конце XVIII в. в Европе. В это время возникли первые сахарные заводы и производство сахара из свеклы начало быстро возрастать. В начале XIX в. содержание сахара в сахарной свекле составляло 5—6%, в настоящее время благодаря упорной селекционной работе оно значительно возросло и достигло 18—20%.
Около 70% мировой посевной площади сахарной свеклы приходится на Европу, в том числе около 50% на СССР. Основным районом культуры сахарной свеклы в СССР с давних времен была Украинская ССР; здесь и в настоящее время сосредоточено более половины посевов СССР. Границы культуры сахарной свеклы успешно продвигаются на восток — в результате в настоящее время свеклу высевают даже на Дальнем Востоке. Целесообразно разведение сахарной свеклы и в качестве кормового растения.
Важным овощным растением является шпинат (Spinacia oleracea). Его употребляют для приготовления супов, пюре, соусов, приправ. По содержанию белка шпинат уступает только мясу, содержит также значительное количество витаминов: Av Вх, В2, С и РР; употребление его в пищу считается полезным.
Многие лебедовые имеют значение в качестве кормовых растений в полупустынных и пустынных областях. Некоторые (сравнительно немногие) поедает скот в течение всего периода вегетации или только в молодом состоянии. «Сочные солянки», весьма богатые минеральными солями, делаются съедобными глубокой осенью и зимой, когда соли выщелачиваются из растений дождем и талым снегом. Растут сочные солянки на засоленных почвах (галофиты).
Сочные солянки резко выделяются среди других растений содержанием зольных веществ, достигающим 50% сухого веса растения. Примером таких растений может служить солерос (Salicornia herbacea) — однолетнее растение из подсемейства Spirolobeae, широко распространенное на солончаках юго- востока СССР. Щелочи, содержащиеся в солянках, извлекают и используют,, например, при изготовлении мыла.
Многие солянки имеют стебли, одревесневающие в нижних частях (полукустарники). Ввиду того что они образуют большие (до 70 см и более в поперечнике) кусты, их используют как источник топлива, что для безлесных полупустынных и пустынных районов имеет немаловажное экономическое значение. Особенно большую роль играют такие представители подсемейства Spirolobeae, как древовидные лебедовые — виды саксаула (Haloxylon aphyllum и Haloxylon persicum — черный и белый саксаул), обычные в Средней Азии. Это растения с корявыми стволами, достигающими 4—5 м в высоту и 50—70 см у основания; образуют редкоствольные леса. Молодые ветви саксаула практически безлистные (вследствие глубокой редукции листьев), имеют членистое строение и выполняют ассимиляционную функцию. Саксаулы имеют тяжелую, тонущую в воде древесину, соединяющую твердость с хрупкостью. Древесина саксаула по теплотворной способности превосходит все виды дров и лишь немного уступает хорошим сортам каменного угля. Из золы саксаула добывают поташ. Серьезное хозяйственное значение имеет итсегек, или ежовник (Anabasis salsa), содержащий, в основном в молодых зеленых веточках, инсектицидный алкалоид анабазин.
Примером сорных лебедовых может служить белая маръ (Chenopodium album). Это очень распространенное травянистое однолетнее растение с голым стеблем и яйцевидными выемчато-зубчатыми листьями, покрытыми, особенно в молодом состоянии, как бы мучнистым налетом. Налет образован особыми пузыревидными волосками, позднее опадающими. Растение цветет все лето ‘ и производит огромное количество семян — от нескольких сотен до 20 тыс. на один экземпляр. Семена прорастают весной, но не все в один год; всхожесть сохраняют очень долго. Ко времени уборки культурного растения большая часть семян сорняка успевает осыпаться, поэтому пахотный слой содержит большое количество зачатков сорняка. Белая марь извлекает из почвы много питательных веществ, в том числе азота, калия и фосфора, отнимая их от культурных растений. Кроме того, она дает приют вредным насекомым.
Белую марь, как и другие виды этого рода, нередко именуют лебедой, но желательно относить это название к другому, близкому роду Atriplex, виды которого отличаются однополыми цветками. Представители рода лебеда обычно однодомны. На глинистых обрывах по берегам рек, по пустырям и сорным местам в средней полосе растет лебеда блестящая (Atriplex nitens) — крупное растение с треугольными, у основания копьевидными листьями. Виды этого рода в большинстве своем связаны с засоленными почвами и распространены по преимуществу в полупустынных и пустынных районах
Маревые сближают с фито лайковыми, часть которых (подсемейство Microteoideae) характеризуется простым околоцветником и одногнездной завязью, содержащей только одну семяпочку; цветки мелкие.
Семейство аизовые (Aizoaceae). Это многолетние, редко одно-двухлетние травы, иногда полукустарники и кустарники; листья обычно мясистосочные. Цветки преимущественно обоеполые в дихазиальных соцветиях, с двойным или простым околоцветником. Чашелистики или листочки простого околоцветника срастаются в трубочку. Лепестки многочисленные, образовавшиеся, вероятно, из тычинок, превратившихся в лепестковидные стаминодии. Тычинки часто сросшиеся в пучки, развиваются центрифугально. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, несущая свободные столбики, двухмногогнездная, с центрально-угловой плацентой, редко, вследствие разрушений перегородок между гнездами, одногнездная. Плод — коробочка, иногда ягода.
Семейство включает около 2500 видов. Наиболее крупный род мезембриантемум (Mesembryanthemum) некоторые систематики рассматривают как сборный, объединяющий около 100 самостоятельных родов. Aizoaceae имеют два центра распространения — Южную Африку и Австралию, но общая область распространения охватывает более обширные территории с засушливым климатом в тропических и субтропических районах обоих полушарий.
Аизовые отличаются красотой цветков и своеобразием вегетативных органов. У некоторых листья напоминают камни («живые камни» — род Lithops), у других они погружены в землю, и свет проникает внутрь листьев через прозрачную ткань, едва выдающуюся над почвой (листья с «окошечками»). У хрустальной, или ледяной, травы тело покрыто пузыревидными прозрачными волосками с водянистым содержимым (запас влаги), благодаря чему растение кажется окруженным корочкой из льдинок. Некоторые аизовые введены в культуру как декоративные.
Семейство кактусовые (Cactaceae). Растения этого семейства выделяются крайне своеобразным обликом. Только у немногих представителей: роды переския (Pereskia) и перескиопсис (Pereskiopsis) — имеется нормальное расчленение надземной части тела на стебель и листья. У остальных листья подверглись редукции; их можно наблюдать только на совсем молодых растениях, причем они бывают у одних мясистые (веретеновидные или плоские), у других имеют форму крайне мелких чешуек, у третьих заметны лишь в виде зачатков близ конуса нарастания. Стебли кактусов мясистые, оригинального внешнего вида: шаровидные, колоннообразные, простые или бедно разветвленные. Побеги круглые в поперечном сечении или уплощенные. В некоторых случаях они крыловидно разрастаются и становятся листовидными (филлокладии). Листья на мясистых побегах редуцированы. Остаются только их разрастающиеся основания — подарии. При слиянии подариев друг с другом у шаровидных и колоннообразных кактусов образуются продольные ребра, соответствующие листовым ортостихам. На подариях есть ареолы — бугорчатые образования, возникающие из укороченных побегов — пазушных почек. Листовые зачатки их развиваются не в листья, а в колючки, щетинки или жесткие волоски различной длины, крепости и формы. Они могут быть покрыты разнообразными волосками — выростами эпидермальных клеток. Такие волоски образуют (на молодых ареолах) спутанный, как бы шерстистый покров. В ареолах развиваются и глохидии — легко обламывающиеся при прикосновении шипы и щетинки. Они легко внедряются в кожу и не всегда легко извлекаются. Мясистость стебля обусловлена развитием в нем мощной водозапасающей ткани. У крупных кактусов, достигающих порой метра и более в поперечнике, скапливается громадное количество воды (до 3000 л). Вода, запасенная в стебле, расходуется растением крайне медленно благодаря незначительной поверхности, приходящейся на единицу объема, а также очень толстой кутикуле, восковому налету и незначительному количеству устьиц. Собирание воды осуществляется своеобразной корневой системой, широко разрастающейся
почти у поверхности почвы и состоящей из массы корешков, перехватывающих воду атмосферных осадков по пути ее проникновения в глубокие слои субстрата. При таком строении растение может переносить длительную засуху.
Вследствие редукции листьев фотосинтез выполняется исключительно стеблем. Накопление ассимилятов совершается медленно.
Строение вегетативного тела кактусов соответствует условиям их жизни — они населяют главным образом засушливые области (полупустыни и пустыни), а если и проникают в районы, более обеспеченные водой, то часто поселяются на ветвях деревьев как эпифиты, в условиях, затрудняющих добывание воды.
Цветки у кактусов появляются на стебле либо поодиночке, либо пучками; они разного размера — от нескольких миллиметров до 15 см и более в поперечнике. Околоцветник состоит из многочисленных листочков, располагающихся по спирали; нижние листочки травянистые, кверху (внутрь цветка) они постепенно сменяются лепестковидными, окрашенными в лиловый, красный, желтый или белый цвета. Листочки околоцветника внизу спаяны в трубочку. Тычинки многочисленные, тоже спиральные. Завязь нижняя из нескольких плодолистиков, одногнездная с многочисленными постенными семяпочками, редко ’ гинецей почти апокарпный. Длинный столбик заканчивается многолучевым рыльцем, белым или зеленым, ярко выделяющимся на фоне лепестков. Опыление совершается насекомыми, а в некоторых случаях, по-видимому, птицами и рукокрылыми.
Плоды кактусов мясистые, ягодообразные, реже сухие.
Область распространения кактусов, которых насчитывают около 2000 видов, ограничивается в основном Южной и Центральной Америкой; только один род рипсалис (Rhipsalis) известен в Тропической Африке и далее на восточных островах, включая Шри Ланка.
Наибольшее разнообразие кактусов наблюдается в Мексике. Здесь некоторые кактусы достигают гигантских размеров. Например, цереус гигантский (Cereus giganteus, рис. 257) достигает высоты до 20 м. Высокий колоннообразный ребристый ствол этого кактуса образует на высоте около 1,5—2 м немногочисленные боковые ветви, горизонтальные в основании и затем почти под прямым углом загнутые вверх. Здесь же встречаются многочисленные огромные, более метра в поперечнике, шаровидные формы (рис. 258), а также опунции с их оригинальными стволами, состоящими из сплюснутых члеников. Из Мексики кактусы отчасти проникли и в южные полупустынные районы США. Много кактусов в кампосах восточных и внутренних районов Бразилии. Немало своеобразных видов встречается в Андах, а отдельные формы заходят далеко на юг, вплоть до Патагонии.
Рис. 257. Кактус Cereus giganteus (Калифорния).
Рис. 258. Кактус Echinocactus (Мексика).
Рис. 259. Кукушкин цвет (Coronaria flos-cuculi):
1 — прикорневые листья и нижние части стеблей; 2 — верхняя часть стебля и соцветия; 3 — строение цветка (чашечка удалена, л — лепесток с придатком, пр — придаток, т — тычинка, п — пестик, н — нектарник); 4 — чашечка; 5 — поперечный разрез завязи; 6 — продольный разрез коробочки, окруженной чашечкой (видны семена на центральном семяносце).
Рис. 260. Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum):
1 — нижняя; 2—верхняя часть цветущего растения; 3 — чашечка; 4 — лепесток; 5 — андроцей и гинецей; 6 — пестик.
Плоды ряда кактусов съедобны. Так, в тропиках большим распространением как плодовое растение, введенное в культуру, пользуется цереус трехгранный (Cereus triangularis). Съедобны также плоды гигантского цереуса. Особенно широким распространением в культуре пользуется Opuntia ficus-indica — «индийская фига», распространившаяся не только в тропиках, но и по всему побережью Средиземного моря, где это растение одичало; теперь оно проникло в Азию и даже в Австралию, где стало злостным сорняком и бичом овцеводства.
Колючие кактусы используются для живых изгородей. Кактусы хорошо приживаются в оранжереях и комнатах и служат оригинальными декоративными растениями, иногда с очень красивыми крупными цветками.
Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae). Травянистые растения, иногда полукустарники, редко кустарники, с простыми, цельными, часто узкими (линейными, линейно-ланцетными) листьями, преимущественно без прилистников. Листорасположение супротивное (редко спиральное). Цветки большей частью в дихазиальных соцветиях, редко одиночные (рис. 259). Цветки актиноморфные, у большинства представителей пятичленные, из пяти кругов. Околоцветник дифференцирован на чашечку, которая может быть как раздельнолистной, так и сростнолистной, и венчик, лепестки которого на верхушке нередко выемчатые или глубокодвураздельные, у многих представителей с хорошо выраженным ноготком. На внутренней стороне ноготковых лепестков при переходе от ноготка к отгибу довольно часто наблюдается образование добавочных лепестковидных выростов, образующих в совокупности так называемый придаточный венчик, или привенчик. Тычинки распределены обыкновенно в два круга, часто встречается обдиплостемония. Гинецей по числу членов изменчив (5—2 плодолистика), синкарпный, с верхней завязью и центрально-угловой плацентацией. Вследствие разрушения перегородок между гнездами завязи может образоваться плацентарная колонка. Семяпочки многочисленные. Столбиков обычно столько же, сколько плодолистиков.
Плоды у гвоздичных—коробочки, раскрывающиеся створками или зубчиками, редко орешки или ягодообразные^ Семена с периспермом и согнутым (редко почти прямым) зародышем.
Семейство гвоздичных содержит свыше 2000 видов, довольно естественно подразделяется на три подсемейства.
Подсемейство приноготковые (Paronychioideae). Листья по преимуществу с прилистниками. Листочки околоцветника свободные. Часто имеются стаминодии, представляющие как бы зачаточные лепестки. Сюда относятся роды грыжник (Herniaria), торица (Spergula), торичник (Spergularia) и др.
Подсемейство мокричные (Alsinoideae) характеризуется раздельнолистной чашечкой; лепестки венчика без ноготков (редко лепестки отсутствуют). Типичным представителем этого подсемейства может служить род звездчатка (Stellaria, рис. 260), многие виды которого являются обычными нашими растениями.
Звездчатка лесная (Stellaria holostea) — растение, образующее в наших лиственных лесах заросли до нескольких квадратных метров.
Кроме лесной звездчатки, у нас встречается еще несколько видов того же рода. Из них отметим широко распространенную мокрицу (S. media), часто встречающуюся на рыхлых влажных почвах как сорное растение, цветущее в течение всего вегетационного периода. Растение мокрицы, выросшее из семян, весной достигает плодоношения настолько быстро, что уже к осени может появиться новое поколение, которое иногда тоже успевает развить семена в тот же год. Способность к быстрому размножению делает мокрицу весьма надоедливым сорняком, требующим постоянной полки. Нежная, сочная зелень мокрицы представляет хороший питательный корм для птиц.
Подсемейство смолевковые (Silenoideae) объединяет гвоздичные, у которых чашечка спайнолистная. Нередко она имеет при этом цилиндрическую удлиненную форму, с чем и связано наблюдающееся у смолевковых сильное разрастание нижней части лепестка в ноготок. У многих смолевковых осевая часть цветка (цветоложе) образует выше места прикрепления чашелистиков довольно сильно вытянутое междоузлие, на котором прочие части цветка значительно приподнимаются над дном чашечки (андрогинофор). К этому подсемейству относится куколь (Agrostemma githago) — обременительный сорняк, засоряющий яровые, а в более южных районах — и озимые хлеба. Куколь считается одним из злостных засорителей зерна; его семена плохо высыпаются из коробочек и таким образом попадают вместе с урожаем культуры в обмолот, но часто семена все же осыпаются на месте.
Семена куколя содержат ядовитый алкалоид. Вследствие этого мука, полученная при размоле зерна, не очищенного от семян куколя, опасна для здоровья уже при содержании его в количестве 0,5%; такая мука имеет неприятный запах и горьковатый вкус.
Смолевка поникающая (Silene nutans) замечательна своеобразным опылением и ночным цветением. Смолка (Viscaria viscosa, рис. 261) — обычное растение суходольных лугов, полян и опушек — имеет яркие малиново-красные соцветия и стебель, покрытый темными смолистыми выделениями, защищающими цветки от ползающих насекомых, которые используют нектар, но не способны произвести опыление. Мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis) — растение, богатое сапонином, корни которого при растирании в воде дают пену, напоминающую мыльную, и используются как суррогат мыла. Это растение имеет довольно крупные бело-розовые цветки в скученном соцветии. Нередко в природе можно найти экземпляры с махровыми цветками. Махровая форма мыльнянки культивируется как декоративная.
С точки зрения декоративного садоводства существенный интерес представляет род гвоздика (Dianthus), одной из особенностей которого являются характерные прицветные листья, расположенные парами у основания чашечки и прижатые к ней, образуя как бы вторую, наружную чашечку. Даже некоторые дикорастущие гвоздики отличаются красотой и изяществом своих цветков. Такова, например, гвоздика превосходная (Dianthus superbus) с тонко и многократно рассеченными лепестками и приятным запахом. Из числа видов, известных в диком состоянии, материалом для получения культурных форм послужили гвоздика бородатая (Dianthus barbatus) — горное растение Западной Европы, имеющее соцветия, скученные наподобие компактного щитка, и отличающееся громадным разнообразием окраски (белая, темно-фиолетовая, кроваво-красная, различные пятнистые), и гвоздика садовая (Dianthus caryophyllus) с многочисленными махровыми формами, также очень разнообразными по окраске; цветки этой гвоздики крупные, обладают прекрасным, тонким ароматом.
Семейство гвоздичных распространено по всему свету, но наибольшим разнообразием гвоздичных отличается Средиземноморье.
Родственные связи и пути филогенетического развития внутри порядка Centrospermae не могут считаться вполне выясненными, но в целом в этом обширном порядке, по-видимому, объединено несколько ветвей, развившихся независимо друг от друга, но произошедших от общего предка, каковым признают семейство фитолакковых (стр. 382). Одна из этих ветвей через посредство небольшого тропического, преимущественно африканского семейства Moluginaceae примыкает к более примитивным фитолакковым с апокарпным гинецеем. К этой ветви относятся два описанных выше семейства — аизовые и кактусовые. Оба семейства сформировались, вероятно, в пустынной или полупустынной среде, о чем свидетельствует характерная для них суккулентность. Но у кактусовых органом хранения запасов воды стал стебель, у аизовых — листья. Из этого следует, что развитие этих семейств совершалось независимо друг от друга, что подтверждается и географически: кактусы — растения американские, аизовые — преимущественно африканские и австралийские.
Вторая линия развития, берущая, возможно, начало также от фитолакковых, представлена семейством гвоздичных, более примитивные представители которых или не имеют (подсемейство приноготковые) лепестков, или (подсемейство мокричные) обладают примитивными лепестками и чашечкой из свободных чашелистиков. У более высокоорганизованных гвоздичных (подсемейство смолевковые) чашечка сростнолистная и лепестки имеют сложное строение. Синкарпный, в основном с центрально-угловой плацентацией гинецей гвоздичных не противоречит предположению об их родстве с апокарпными, т. е. более древними фитолаковыми.
Рис. 261. Диаграмма цветка смолки.
Вероятно, несколько иную связь с последними имеет третья ветвь порядка—гвоздичноцветные (центросеменные), — представленная двумя, возможно, параллельно развившимися семействами — лебедовые и амарантовые (последнее здесь не рассматривается). Лебедовые с их одногнездной, хотя и состоящей из 5—2 плодолистиков, завязью и с одной семяпочкой скорее сближаются с более высокоэволюционировавшими фитолакковыми, выделяемыми в особое подсемейство (Microteoideae), характеризуемое строением гинецея и вообще цветка, сходным с лебедовыми.