Трубкоцветные (Tubiflorae)
Цветки трубкоцветных четырехкруговые вследствие наличия только одного круга тычинок. Околоцветник двойной со спайнолепестным венчиком, форму которого определяет в основном актиноморфность или зигоморфность цветков. Тычинок 5 или вследствие редукции меньше. Они прикреплены к трубке венчика, иногда в ее основании, между долями венчика. Гинецей в некоторых семействах из 5—3. чаще же из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, редко нижняя, с числом гнезд, равным числу плодолистиков; у многих гнезда завязи подразделены ложными перегородками; иногда завязь одногнездная. Плоды разнообразны: коробочки, ягоды, орешки. Преимущественно травянистые растения, реже кустарники и деревья. Листья простые, без прилистников.
Этот обширный порядок делят на несколько (до 6) подпорядков, возводимых нередко в ранг порядков. Наиболее крупные из них — Convolvulinae, Boragininae, Verbeninae, Solaninae, для которых характерна направленность микропиле. Первые два объединяются преобладанием ак- тиноморфности цветков, отличаясь один от другого тем, что у Boragininae наблюдается подразделение каждого из гнезд завязи на два. В подпорядках Verbeninae и Solaninae господствует выраженная, у многих резкая, зигоморфность цветков. Отличием этих двух подпорядков между собой может служить характерное для Verbenina подразделение каждого из гнезд завязи на два при малом (4) числе семяпочек (у Solaninae завязь обычно двугнездная с большим числом семяпочек в каждом гнезде).
Следующие три семейства относятся к подпорядку Convolvulinae.
Семейство вьюнковые (Convolvulaceae). Обычно травы или полукустарнички и кустарнички. Стебли часто вьющиеся. Листья простые, иногда лапчато- или перисторасчлененные, как правило, без прилистников. Цветки актиноморфные, обоеполые, с пятью свободными или только у основания сросшимися чашелистиками, которые большей частью остаются при плодах. Венчик спайнолепестный, у большинства довольно крупный, воронковидный, трубчатый или колокольчатый, пятилепестный, но только слегка лопастный или лишь пятиугольный по краю. Тычинок пять, приросших к основанию венчика и чередующихся с лепестками. Гинецей состоит из двух (редко из 3—5) плодолистиков. Завязь верхняя, у большинства двугнездная, с двумя семяпочками в каждом гнезде; иногда вследствие образования ложной перегородки становится четырехгнездной. Плоды — в основном коробочки или распадающиеся на односемянные орешки.
Из этого обширного (около 1600 видов) семейства в СССР широко распространен сорняк — полевой вьюнок (Convolvulus arvensis, рис. 353), обильно размножающийся корневыми отпрысками и семенами. Вследствие глубокого проникновения корня и способности его образовывать придаточные почки и побеги даже на небольших отрезках трудноискореним. Оплетая стебли злаков, затрудняет их уборку. Не все вьюнки имеют вьющиеся стебли. Многие из них представляют распростертые или прямостоячие травы или колючие полукустарнички.
Рис. 352. Ясень (Fraxinus excelsior):
1— цветущая ветвь; 2 — обоеполый цветок; 3 — пестичный цветок; 4 — тычиночный цветок; 5 — ветвь с плодами и листьями.
Близок к вьюнку род повой (Calystegia), vp&s. из видов которого (Calystegia spectabilis) обычен по берегам озер и рек в зарослях кустарников. Обращает на себя внимание крупными (до 6 см) воронковидными цветками белой или розовой окраски, в основании с двумя прицветниками, покрывающими чашечку. Вьющимися стеблями и крупными цветками повой напоминает разводимый в СССР декоративный однолетник — ипомею (Ipomoea purpurea) с синими, фиолетовыми и красными венчиками (трубка венчика белая). Родина ипомеи — тропическая Америка.
К роду Ipomoea относится важное пищевое растение — батат, или сладкий картофель (Ipomoea batatas), — травянистое растение родом из Северной Америки или из Вест-Индии. Выращивают его ради богатых углеводами утолщенных боковых корней (клубней). Батат употребляют в пищу в печеном, вареном и жареном виде. Разводят преимущественно в жарких странах, но культивируется также и за пределами тропических и субтропических широт. В СССР культура батата возможна на юге Украины, в Закавказье и на юге Средней Азии.
Семейство повиликовые (Cuscutaceae). Сюда относится только один род повилика (Cuscuta, рис. 354). Исключительно растения-паразиты, с тонкими стеблями, которые обвивают побеги растения-хозяина и присасываются к ним гаусториями (предположительно), метаморфизированными придаточными корнями растения. Листья у повилики редуцированы до мелких чешуек, а мелкие, но вполне развитые цветки собраны в тесные ди- хазиальные соцветия. Мелкие семена, которых на одном растении образуются тысячи, а иногда и десятки тысяч, могут годами сохранять всхожесть. Проросток повилики прикрепляется корнем к почве; стебелек делает круговые движения, благодаря чему «находит» растение-хозяина и обвивает его. Корень, лишенный корневого чехлика, рано отмирает, и связь повилики с почвой прерывается.
В большинстве случаев повилика может селиться на разных растениях. Но некоторые виды ее довольно тесно связаны с определенными хозяевами. Например, льняная повилика (Cuscuta epilinum) паразитирует на культурном льне, с которого иногда переходит на сорняки посевов льна. Повилика приносит большой вред. Поселяясь на молодой сахарной свекле, повилика может снизить содержание сахара более чем на 2,5%; у льна, пораженного повиликой, урожай тресты снижается на 20—30%, а урожай семян может уменьшиться даже на 70%. Наблюдались случаи отравления повиликой сельскохозяйственных животных.
Семейство синюховые (Polemoniaceae) близко к вьюнковым. Отличается от них трехчленной и, как правило, трехгнездной завязью, а также венчиком, не образующим складок в бутоне. Семяпочек в каждом гнезде завязи много или одна. Относящиеся сюда растения, главным образом травы с простыми, нередко расчлененными листьями, распространены преимущественно в Северной Америке (около 300 видов).
В СССР обычна голубая синюха (Polemonium coeruleum, рис. 355). К этому же семейству относится род флокс (Phlox), виды которого приурочены к Северной Америке и лишь один — Phlox sibirica — в диком состоянии встречается в СССР (Сибирь и Дальний Восток). Многие флоксы ценятся как хорошие декоративные многолетние растения. В садовой культуре распространен Ph. paniculata.
Из подпорядка Boragininae отметим одно семейство.
Рис. 353. Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis):
1 — цветущая ветвь; 2 — продольный разрез цветка; 3 — диаграмма цветка.
Семейство бурачниковые (Boraginaceae). Крупное семейство, содержащее около 2000 видов, обитающих как во внетропических, так ив тропических странах. Среди тропических бурачниковых есть древесные растения и кустарники, внетропические — главным образом травы с цилиндрическим стеблем и спирально расположенными простыми листьями, без прилистников. Распространено жесткое опушение. Цветки собраны в завитки (рис. 356), которые улиткообразно скручены до цветения, а по мере расцветания постепенно распрямляются, становясь похожими на кисть. Нередко наблюдается двойной завиток. Цветки актиноморфные, реже зигоморфные, из четырех-, пятичленных (редко четырехчленных) кругов. Чашелистики свободные, или, чаще чашечка спайнолистная, но в большей или меныпей степени расчлененная на доли; чашечка сохраняется при плодах, иногда при этом разрастаясь. Венчик то с длинной (как у медуницы), то с короткой (как у незабудки) трубкой. Форма его довольно разнообразная, вплоть до зигоморфной. Вход в венчик нередко прикрыт расположенными в зеве чешуйчатыми выростами лепестков, затрудняющими проникновение к нектарнику «нежелательных» насекомых. Тычинки всегда сросшиеся с трубкой венчика и имеют то большую, то меньшую, но всегда небольшую свободную часть тычиночной нити. Гинецей из двух плодолистиков, расположенных в медианной плоскости и образующих верхнюю, вначале дву-гнездную, завязь с двумя семязачатками в каждом гнезде. Впоследствии (довольно рано) у многих бурачниковых каждое гнездо завязи делится ложной перегородкой на два, благодаря чему завязь становится четырехгнездной и содержит по одной семяпочке в каждом гнезде. При этом стенки каждого из четырех гнезд завязи разрастаются, и она приобретает четырехдольчатое (четырехлопастное) строение, а столбик выходит из углубления между четырьмя дольками завязи (так называемый гинобаз и- ческий столбик). Реже завязь остается цельной и столбик занимает верхушечное положение. Столбик несет на верхушке одно головчатое или слегка выемчатое рыльце, иногда рылец два, еще реже — четыре. Часто в основании завязи развит подпестичный диск. При созревании плодов дольки завязи отделяются друг от друга в виде четырех односемянных орешков. У тропических форм бывают сочные^ костянкообразные (нераспадающиеся) плоды.
Рис. 354. Повилика:
1 — цветущее растение на хмеле; 2 — цветок; 3 — продольный разрез цветка; 4— диаграмма цветка.
Рис. 355. Синюха (Polemonium coeruleum)
1 — нижняя часть растения; 2 — соцветие; 3 — диаграмма цветка.
Рис. 356. Бурачниковые:
1 — цветок медуницы (Pulmonaria obscura): а — общий вид; б — продольный разрез цветка; в — пестик; 2 — диаграмма цветка анхузы (Anchusa officinalis); 3 — окопник (Symphytum officinale): a — соцветие; б — продольный разрез цветка; 4 — плод чернокорня (Cynoglossum officinale); 5 — плод воробейника (Lithospermum officinale).
В СССР известно более 350 видов бурачниковых. Небольшая часть их (около 25 видов) принадлежит подсемейству Heliotropoideae, которое связано в своем распространении с тропическими и субтропическими широтами, как и подсемейства Cordioideae и Ehretioideae^ отсутствующие в СССР. У Heliotropoideae завязь остается цельной и столбик располагается на ее верхушке. На территории Советского Союза из этого подсемейства встречаются главным образом виды рода гелиотроп (Heliotropium), растущие преимущественно в Средней Азии. Некоторые гелиотропы, особенно Heliotropium peruvianum (Эквадор, Перу), вошли в культуру как декоративные и ароматические растения.
Все прочие бурачниковые нашей флоры относятся к подсемейству Boraginaceae, которое характеризуется четырехдольчатой завязью и гинобазическим столбиком. Они занимают самые различные местообитания, будучи иногда характерными участниками тех или иных группировок растительности. Так, например, для широколиственных лесов характерна медуница неясная (Pulmonaria obscura, рис. 357) — одно из наиболее рано цветущих растений лесной зоны, замечательное своей способностью расти под снегом. Цветки медуницы гетеростильные, что, как известно, обеспечивает перекрестное опыление.
Рис. 357. Медуница (Pulmonaria obscura):
1 — цветущее растение; 2 — прикорневые листья; 3 — цветок.
Характерно изменение окраски венчика у медуницы (свойственное и другим бурачниковым) от красной при распускании цветков до голубой ко времени отцветания.
Широкой известностью пользуются незабудки — болотная (Myosotis palustris) и лесная (Myosotis sylvatica).
Некоторые виды незабудок, например альпийская (Myosotis alpina), культивируются как декоративные растения.
Среди бурачниковых нередки сорные и мусорные растения, например чернокорень (Cynoglossum officinale). Он имеет грязно-темно-красные цветки и обладает неприятным, «мышиным» запахом, благодаря чему его считают (не без основания) средством против мышей. Плодики его покрыты крепкими якорными шипиками, что встречается часто и у других бурачниковых (например, у видов липучки — Lappula) — приспособление к распространению животными. Наряду с этим есть бурачниковые и с совершенно голыми и гладкими плодиками. Так, у лекарственного воробейника (Lithospermum officinale) плодики с прочным околоплодником, глянцевые и белые, как камешки. Из числа сорняков можно назвать еще кривоцветы (Lycopsis) и обыкновенный синяк (Echium vulgare), имеющий крупные синие цветки, косоворонковидный, зигоморфный венчик без чешуек в зеве, тычинки неравной длины, столбик на конце двурасщепленный (у Echium rubrum — цельный)2 каждая веточка которого с небольшим головчатым рыльцем.
Полезных растений среди бурачниковых мало. Кроме декоративных и медоносных, можно назвать еще алканну (Alkanna tinctoria) — растение родом из Средиземноморья, корни которого дают буро-фиолетовую краску^ применяемую в технике и микроскопии.
Следующие два семейства — вербеновые и губоцветные — входят вподпорядок Verbeninae. Они настолько близкие, что некоторые подсемейства из вербеновых иногда относят к губоцветным. В нашей флоре более обычны губоцветные.
^Семейство губоцветные, или яснотковые (Labiatae, Lamiaceae). Травы, полукустарники или кустарнички, очень редко (тропическая Южная Америка) небольшие деревья и лазающие растения. Листья простые, без прилистников, цельные или в различной степени расчлененные, почти всегда супротивные, редко мутовчатые. Стебли четырехгранные, причем листья прикрепляются к граням (а не к ребрам). Для губоцветных характерна способность вырабатывать эфирные масла. Цветки губоцветных в цимозных соцветиях (рис. 358), которые представляют или трехцветковые дихазии, или более сложные образования — двойные завитки; в этом случае оси второго порядка дихазия продолжают ветвиться по типу завитков. Двойные завитки (как и дихазии) занимают пазушное положение относительно измененных (прицветники) или обычных вегетативных листьев. Вследствие супротивности каждая пара двойных завитков (или дихазиев) образует как бы мутовку (рис. 359). Мутовки могут быть достаточно удаленными друг от друга, но нередко междоузлия в верхней цветоносной части стебля не вытягиваются и цветочные мутовки остаются сближенными, в результате получается сложное соцветие колосовидного или головчатого характера (в зависимости от числа сближенности мутовок). Если цветоносная часть стебля ветвится, то это еще больше усложняет соцветие и оно становится более или менее метельчатым.
Цветки губоцветных (рис. 360), очень разнообразные по величине и окраске, почти всегда зигоморфные и имеют общий план строения, определяемый формулой: К(5) С(5) A4G(2).
Чашечка в большинстве случаев — пятичленная, отгиб ее имеет пять равных или неравных зубчиков. Иногда, она становится двугубой: с верхней губой из трех и нижней из двух зубчиков. В некоторых случаях задний зубчик недоразвивается и чашечка становится четырехзубчатой. Венчик пяти- лепестный, двугубый, обычно с двумя лепестками в верхней и с тремя в нижней губе (2/3). Верхняя губа бывает вогнутой или плоской, у некоторых представителей наблюдается почти полная ее редукция. Из трех лепестков нижней губы средний обычно самый крупный. Наряду с таким обычным подразделением лепестков на две губы встречаются и другие (4/lt °/5). Иногда в результате полного слияния лепестков верхней губы венчик становится как бы четырехчленным (мята) и почти правильным. Трубка венчика в цветке губоцветных всегда выражена. Андроцей чаще всего четырехчленный, возникший из пятичленного вследствие редукции пятой (задней) тычинки, существование которой у предков губоцветных доказывается появлением у некоторых видов стаминодия между лепестками верхней губы. Тычинки обычно двусильные, причем обыкновенно две верхние бывают короче нижних. У некоторых губоцветных наблюдается редукция не только задней, но и двух ближайших к ней боковых тычинок, от которых сохраняются (но не всегда) стаминодии. Гинецей двучленный, синкарпный. Плодолистики расположены в медианной плоскости цветка.
Рис. 358. Строение ложной мутовки соцветия глухой крапивы (о — поперечный разрез главной оси соцветия; к1и к2 — супротивно расположенные кроющие листья; з1 и з2 — два двойных завитка, содержащие каждый по семи цветков).
Рис. 359. Диаграмма цветка белой глухой крапивы и двух завитков около него, образующих в совокупности половину ложной мутовки (один двойной завиток).
Рис. 360. Цветки губоцветных:
1 — белая глухая крапива: а — общий вид сбоку; б — продольный разрез; в — вид спереди с отвернутой верхней губой; 2— пустырник в развернутом виде; 3 — чабрец: а — общий вид; б — завязь с нижней частью столбика; 4 — мелисса; 5 — живучка.
Завязь верхняя, вначале она двугнездная, с двумя семязачатками в каждом гнезде. В дальнейшем так называемой ложной перегородкой, вырастающей от спинки плодолистиков внутрь, к центру завязи, каждое гнездо подразделяется на два, благодаря чему завязь становится практически четырехгнездной с одной семяпочкой в каждом гнезде. По мере их роста происходит разрастание стенок завязи, особенно вокруг семяпочек. В итоге вполне сформированная завязь оказывается четырехдольчатой (четырехлопастной), причем каждая долька содержит одну семяпочку. Основание столбика оказывается погруженным в углубление между дольками завязи (столбик гинобазический). Впрочем, у некоторых губоцветных, вероятно близких к вербеновым, столбик не вполне гинобазический и даже почти конечный (терминальный) по положению. Верхушка столбика редко бывает цельной, обычно она двураздельная. Воспринимающие пыльцу сосочки покрывают лишь концевые части ветвей столбика и только с внутренней их стороны. В основании завязи находится подпестичный диск. Созревающий плод распадается на четыре орешка (соответственно числу долек завязи), остающиеся сначала лежать на дне чашечки, разрастающейся ко времени плодоношения, позднее выпадающие. Семена без эндосперма, или он мало развит.
Семейство губоцветных — одно из крупнейших. Оно содержит около 3200—3500 видов. Губоцветные известны на всех материках, но особенно обильны в средиземноморских странах и в горных странах субтропиков. В СССР известно около 950 видов.
Экономическое значение губоцветных определяется главным образом их способностью вырабатывать в большом количестве разнообразные эфирные масла. Поэтому многие из них специально культивируют с целью получения сырья для парфюмерной промышленности, например розмарин (Rosmarinus officinalis), лавандула (Lavandula spica), мускатный шалфей (Salvia sclarea), молдавский змееголовник (Dracocephalum moldavicum), кошачий котовник (Nepeta cataria var. citriodora).
Семена некоторых губоцветных содержат ценные жирные масла. В связи с этим введена в культуру перилла, или судза (Perilla ocymoides).
Масло периллы, содержание которого в семенах достигает почти 50%, скоро высыхающее и применяется в лакокрасочной промышленности, при изготовлении технических тканей и для других целей. Сходное использование получило масло грузинской ляллеманции (Lallemantia iberica). Быстро высыхающее масло ляллеманции идет на приготовление высококачественной олифы, для смазки частей машин и т. п.
Многие губоцветные издавна используются в народной медицине, но немало их признано и официальной медициной. Одно из важных в этом отношении растений мята (Mentha). В культуре распространены перечная мята (Mentha piperita), колосистая (Mentha spicata), полевая (Mentha arvensis var. piperascens) и др. Мятная настойка (мятные капли) и мятное масло широко применяют в фармацевтической промышленности. Важное значение имеет получаемый из мятного масла ментол, обладающий местнообезболивающим и рефлекторно-сосудисто расширяющим действием (входит в состав известного сердечного средства валидола). Мятное масло используют также в ликероводочном, кондитерском и мыловаренном производствах.
Источником тимола, обладающего антисептическим действием и применяемого для полосканий в зубоврачебной практике и в качестве противоглистного средства, служит тимьян обыкновенный (Thymus vulgaris) родом из Средиземноморья. Виды тимьянов, очень многочисленные в СССР, находят применение как эфиромасличное сырье.
Для лечебных целей издавна употребляют листья лекарственного шалфея (Salvia officinalis). В последнее время вошли в лечебную практику виды пустырника (Leonurus), препараты которого понижают кровяное давление и действуют на нервную систему аналогично валерьяне. Среди губоцветных немало хороших медоносов, которые по этой причине культивируются; мелисса (Melissa officinalis), змееголовник (Dracocephalum moldavica), иссоп (Hyssopus officinalis) и др. Многие губоцветные используются разносторонне. Например, душица (Origanum vulgare) — ароматическое (одеколоны, мыло) и медоносное растение (нектаропродуктивность свыше 330 «а с 1 га), а семена содержат жирные масла. Цветки душицы окрашивают шерсть в оранжево-красный цвет, а вместе со стеблями с добавлением железного купороса дают черную окраску.
Некоторые губоцветные очень красивы благодаря крупным и приятно окрашенным цветкам, например луговой шалфей (Salvia pratensis), широко распространенный в северной части степной зоны (рис. 361). Есть виды шалфея, вошедшие в культуру как декоративные. Среди них выделяются как очень эффектные Salvia coccinea и Salvia splendens — первый с пунцовыми, второй с шарлахово-красными цветками (реже иной окраски). Индийский по происхождению колеус (Coleus hybridus) используют как комнатно-оранжерейное горшечное растение, а также высаживают в горшках на клумбы; есть сорта с листьями почти черными, темно-фиолетовыми, темно-красными с желтой каймой и т. п.
Семейство вербеновые (Verbenaceae) представлено преимущественно в тропических и субтропических странах. Это как древесные, так и травянистые растения, имеющие много признаков сходства с губоцветными и отличающиеся от них терминальным столбиком, цельной или слегка ло-
пастной завязью и плодами — костянками’ или сухими, распадающимися на орешки. Ароматические растения среди вербеновых редки.
Вербеновых около 2600 видов. Важное промышленное значение имеет тиковое (тиковое) дерево (Tectona grandis), растущее в странах Южной и Юго-Восточной Азии; отличается плотной, но хорошо поддающейся обработке древесиной, стойкой к воздействию термитов, к истиранию, к морской воде; ценится в корабельном деле и при строительстве портовых сооружений.
Биологически интересен род Avicennia, виды которого входят в состав мангровых зарослей. Характерно образование так называемых «дыхательных» корней (пневматофоров). Прорастание семян происходит на материнском растении («живородность»).
Из числа растущих вне тропиков можно назвать лекарственную вербену (Verbena officinalis)—травянистое растение, имеющее декоративное значение.
Подпорядок Solaninae, в отличие от предыдущих, содержит довольно большое (до 13) число семейств, из которых основное внимание сосредоточим на пасленовых и норичниковых.
Семейство пасленовые (Solanaceae). Это травянистые растения, полукустарники и кустарники (иногда лазающие), а в тропиках даже небольшие деревья. Листья пасленовых простые, цельные или расчлененные, без прилистников, в основном очередные. Соцветия цимозные, в большинстве случаев завитки. Цветки правильные или зигоморфные (рис. 363). Чашечка, венчик и андроцей пятичленные. Тычинки (обычно пять) расположены между лепестками. Гинецей из двух плодолистиков, помещающихся косо по отношению к медианной плоскости цветка. Завязь верхняя, двугнездная или, реже, вторично четырех-пятигнездная, с многочисленными семяпочками в каждом гнезде. Плаценты массивные, прикрепленные к перегородке, отделяющей гнезда. Столбик один, простой, с двулопастным или двураздельным рыльцем. Плоды — ягоды или коробочки.
Семейство пасленовых объединяет около 2300 видов. Пасленовые широко распространены в умеренных и тропических областях всего света, достигая наибольшего разнообразия в Центральной и Южной Америке. Пасленовые, как правило, содержат алкалоиды, вследствие чего многие
ядовиты.
Некоторые пасленовые применяются как лекарственные растения. Другие (в том числе картофель и томаты) имеют большое пищевое и техническое значение. Среди пасленовых есть целый ряд декоративных растений.
Из числа пасленовых, образующих ягоду, наибольшее значение имеет род паслен (Solanum). В нашей стране в диком состоянии встречаются черный паслен (Solanum nigrum) — однолетник с белыми цветками и черными ягодами; сладко-горький паслен (S. dulcamara) — полукустарник с фиолетовыми цветками и красными плодами и еще некоторые виды. Все они не имеют практического значения, хотя ягоды черного паслена считаются съедобными.
Рис. 361. Шалфей луговой (Salvia pratensis).
Рис. 362. Диаграммы цветковых пасленовых:
1 – дурман, 2 – белена.
Исключительное народнохозяйственное значение имеет картофель, получивший широчайшее распространение в культуре главным образом в умеренных широтах северного полушария. Название «картофель» охватывает большую группу видов (свыше 150) рода Solanum, входящих в состав секции Tuberarium, для которого характерно образование подземных побегов (столонов) с клубнями на них. Виды этой секции обитают почти исключительно в Южной и Центральной Америке, а также на юге США. Большинство диких видов картофеля связано с системой Анд и с Тихоокеанским побережьем Южной Америки. На этой обширной территории еще задолго до прихода европейцев в различных районах и от разных видов возникла культура картофеля. Родиной современного культурного картофеля(Solanum tuberosum, рис. 363) считается Чили (включая остров Чилоэ), откуда это полезное растение, культивировавшееся местным населением, было ввезено в Испанию между 1560 и 1570 гг., а оттуда попало в другие страны Европы и в Азию. В Россию картофель был завезен Петром I около 1700 г. Как в Западной Европе, так и в нашей стране распространение картофеля шло вначале медленно из-за неумения возделывать его, а также отчасти вследствие суеверий. Повсеместное разведение в России началось лишь с 40-х годов прошлого века. Ценность картофеля определяется высоким содержанием в его клубнях крахмала (60—80% от сухой массы или 14 — 24% от сырой массы) и высокой урожайностью (дает на единицу площади примерно в три раза больше сухого вещества, чем хлебные злаки). Пищевое и кормовое достоинство определяется наличием в клубнях, кроме крахмала, белков с высоким содержанием в них аминокислот, необходимых для человека и животных.
В клубнях обнаружены также витамины.
Во всех частях картофеля содержится вредный человеку глюкоалкалоид соланин; его особенно много в ботве, ростках, ягодах и позеленевших клубнях, поэтому употребление в пищу последних не рекомендуется. В обычных клубнях содержание соланина невелико и при варке он разрушается. За время интенсивной культуры было выведено огромное количество (до ,2000) сортов: пищевых, кормовых, технических. Из картофеля изготовляют до 200 различных блюд. Он играет большую роль и как кормовой продукт. Промышленная переработка клубней дает крахмал, декстрин, патоку, спирт и синтетический каучук.
Рис. 363. Картофель (Solanum tuberosum):
1 — общий вид; 2 — подземная часть растения со столонами» клубнями и корнями; 3 — побег заканчивающийся соцветием; 4 — цветок; 5 — разрез цветка; 6 — плод (ягода).
Рис. 364. Белладонна (Atropa belladonna):
1 — ветвь с цветами и плодами; 2 — развернутый цветок.
Рис. 365. Белена (Hyoscyamus niger):
1 — цветущая ветвь; 2 — развернутый цветок; 3 — дестик; 4 — плод, окруженный чашечкой; 6 — вскрывание плода.
Картофель выращивают из клубней. Размножение семенами имеет значение в основном при выведении новых сортов.
Открытие советскими учеными (Н. И. Вавилов, С. М. Букасов, С. В. Юзепчук) многочисленных дикорастущих видов картофеля в Южной Америке дало возможность развернуть большую работу по селекции высокоурожайных холодоустойчивых, фитофтороустойчивых и ракоустойчивых сортов картофеля с хорошими пищевыми качествами.
К роду Solanum относится баклажан (Solanum melongena) родом, вероятно, из Индии.
Родствен паслену род Lycopersicum (томат, помидор), куда относится наш культурный помидор (Solanum lycopersicum), имеющий большое количество сортов. Томаты родом, вероятно, из Перу и близлежащих стран. В плодах содержатся сахара, органические кислоты, белок, витамины. Зрелые плоды отличаются высоким противоцинготным действием.
Красный, или стручковый, перец (Capsicum annuum) происходит, вероятно, из тропической Америки. Возделывают множество сортов. Плоды красного перца занимают первое место среди овощных культур по богатству витаминами (особенно С и А).
Съедобные плоды имеют некоторые виды рода физалис (Physalis), например «земляничный томат», или «перуанская вишня» (Physalis peruviana), из Южной Америки и североамериканский «мексиканский томат» (Physalis ixocarpa). Их разводят в тропиках, субтропиках и даже в умеренной зоне. Плоды обыкновенного физалиса (Physalis alkekengi), имеющего огненно-красную чашечку при плодах, декоративны, в некоторых местах их употребляют в пищу, хотя они имеют невысокие вкусовые достоинства. У белладонны, или красавки (Atropa belladonna, рис. 364), плоды — тоже ягоды. Это важное лекарственное растение, в диком состоянии встречающееся на Кавказе, в Крыму, Карпатах. Разводится преимущественно на Украине. Все части белладонны ядовиты. Известны случаи отравления детей ягодами, внешне несколько напоминающими вишню. В белладонне содержится алкалоид атропин, который оказывает сложное действие на организм человека и используется в медицинской практике как противоспазматическое и болеутоляющее средство.
Рис. 366. Табаки:
1 — виргинский табак (Nicotiana tabacum): а — цветоносная ветвь; б — продольный разрез цветка; 2 — махорка (Nicotiana rustica): а — ветвь с соцветием; б — разрез коробочки.
Источником атропина и близкого к нему гиосциамина служит также Scopolia carniolica — растение, распространенное в Средней, Южной и Восточной Европе, а в нашей стране — на Кавказе и в юго-западных районах европейской части СССР; белена (Hyoscyamus niger) и дурман (Datura stramonium).
Белена черная (Hyoscyamus niger, рис. 365)— двухлетнее мусорное растение, растущее у жилья, у дорог, реже как сорное или по заброшенным пашням. Цветки довольно крупные с грязноватой окраской венчика, пронизанного многочисленными пурпуровыми жилками. Характерный двугнездный плод белены («крыночка») открывается крышечкой. Плод скрыт в разрастающейся чашечке. Белена сильно ядовита.
Дурман (Datura stramonium) также сильно ядовит. Плод — яйцевидная или почти шаровидная коробочка, покрытая крепкими крупными шипами и раскрывающаяся четырьмя створками.
Род табак (Nicotiana) содержит около 50—70 видов, распространенных преимущественно в Северной Америке, где и возникло табакокурение. Практическое значение имеют настоящий табак (Nicotiana tabacum, рис. 366), махорка (Nicotiana rustica) и душистый табак (Nicotiana affinis). Первые два разводят для получения курительного (реже нюхательного) табака, содержащего весьма ядовитый алкалоид — никотин. При курении происходит возгонка никотина, и он попадает в дыхательные пути. Действие яда двоякое: сначала он вызывает возбуждение, а потом влияет угнетающе Ядовитое действие никотина при курении частично нейтрализуется тем, что, быстро всасываемый, он быстро же и выводится из организма. Но постоянное курение вредно сказывается на нервной системе человека. Нередко никотин используют как инсектицидное средство для борьбы с некоторыми вредными насекомыми и клещами. Путем окисления никотина получают никотиновую кислоту — витамин РР, недостаток которого в организме человека вызывает пеллагру. Листья махорки используют для получения лимонной кислоты. Душистый табак (Nicotiana affinis) разводят как декоративное растение.
Часто можно встретить в цветниках и петунию (Petunia hybrida)— гибрид двух южноамериканских видов. У петунии, как и у табака, плоды — коробочки.
Корни мандрагор (род Mandragora), причудливо ветвящиеся, иногда напоминающие фигуру человека, в древности и в средние века считали «магическими» и использовали как лечебное средство, может быть, не без основания, так как в этом растении найдены гиосциамин, атропин и другие алкалоиды. В СССР (в Средней Азии) в диком состоянии встречается всего один вид мандрагоры — Mandragora turcomanica, который используется в народной (туркменской) медицине.
Семейство норичниковые (Scrophulariaceae). Подавляющая часть видов этого семейства — травянистые, многолетние растения или полукустарники, сравнительно немногие — кустарники, единичные представители — деревья и даже лианы. Листья норичниковых простые, без прилистников, очередные или супротивные (причем на одном и том же растении эти две формы листорасположения могут сменять друг друга), иногда мутовчатые. В анатомическом отношении характерно наличие внутреннего луба (биколатеральность пучков). Цветки всегда зигоморфные, четырехкруговые, пятичленные, довольно разнообразные вследствие редукции и срастания некоторых органов (рис. 367).
Рис. 367. Диаграммы цветков норичниковых:
1 — коровяк; 2 — льнянка: 3 — вероника.
Пятичленная сростнолистная (иногда лишь в основании) чашечка у некоторых видов рода Veronica становится четырехчленной благодаря недоразвитию чашелистика, обращенного к оси соцветия. Венчик то с хорошо выраженной, то с едва заметной трубочкой, почти правильный (Verbascum) или резко зигоморфный и двугубый (Scrophularia, Antirrhinum), иногда при этом еще и шпорцевый (Linaria). В других случаях полное срастание двух задних лепестков, соответствующих двум лепесткам верхней губы двугубого венчика, делает последний как бы четырехлепестным, при этом отгиб становится нередко плоским (рис. 368). Андроцей только у небольшой части родов состоит из пяти тычинок, не всегда одинаковых по длине и опушению нитей (Verbascum). Часто наблюдается редукция задней тычинки, причем на ее месте может присутствовать стаминодий (Scrophularia) или только иногда появляется рудимент недостающей тычинки (Linaria vulgaris). У других редукция андроцея пошла дальше, так что в цветке остаются только две тычинки, которые иногда сопровождаются двумя стаминодиями (Gratiola officinalis), или их нет (Veronica). Гинецей норичниковых двучленный, с плодолистиками, расположенными в медианной плоскости (отличие от пасленовых). Завязь верхняя, двугнездная, с плацентами, связанными е перегородкой, разделяющей гнезда. Семяпочки многочисленные. Столбик один. Рыльце головчатое, цельное или двураздельное. У основания завязи имеется медоотделительный диск — кольцевидный или односторонний.
Рис. 368. Цветки норичниковых:
1— коровяк; 2 — норичник; 3 — наперстянка; 4 — львиный зев: а —общий вид; б —цветок с удаленной губой; 5 – льнянка; 6 — мытник; 7 — очанка; 8 — вероника.
Плоды — коробочки (редко ягоды). Семена с эндоспермом.
Некоторые норичниковые, имеющие слабозигоморфный цветок и все пять тычинок, очень сходны е пасленовыми, тем более что у последних наблюдается склонность к зигоморфии.
Семейство включает 200 норичниковых родов и около 3000 видов. Норичниковые распространены по всему свету, главным образом в пределах умеренных широт. Большого практического значения не имеют, но отдельные представители используются в медицине и как декоративные.
Венчики некоторых видов коровяка, например Verbascum phlomoides, Verbascum thapsiforme, Verbascum songaricum, используются в медицине как отхаркивающее и мягчительное средство. Листья и вен чик медвежьего ушка (Verbascum thapsus), названного так по наличию на листьях густого ерстистого опушения, используются в народной медицине.
Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris, рис. 369)— трудноискоренимый корнеотпрысковый сорняк. Андроцей из четырех тычинок. Венчик резко зигоморфный, со шпорцем на нижней губе. Две губы венчика тесно сближены, и поэтому нектар доступен только крупным насекомом (шмелям), которые, садясь на нижнюю губу, отодвигают ее от верхней, Такой же способ проникновения насекомого в цветок у львиного зева (Antirrhinum majus), среднеевропейского по происхождению декоративного растения, культивируемого в разных цветовых вариациях. Декоративное значение имеют также гибриды видов южно- и центральноамериканского рода Calceolaria. Нижняя губа цветков кальцеолярий пузыревидно вздута и имеет яркую окраску, ровную или пеструю, сложного рисунка.
Декоративное значение имеет также род губастик (Mimulus), виды которого с красными, оранжевыми и пестрыми цветками культивируются как рано зацветающие летники. Как комнатное растение содержат Mimulus moschatus с ароматичной веленью.
Авран лекарственный (Gratiola officinalis)— ядовитое растение, действующее как сильное слабительное средство. Он сохраняет эти свойства и в сушеном виде, поэтому, попадая в сено, может вызвать расстройство кишечника у домашних животных, приводя иногда к полному истощению их и к смерти. Используется в народной медицине.
Рис. 369. Льнянка (Linaria vulgaris):
1 — верхняя часть; 2 — продольный разрез цветка; 3 — продольный разрез пестика и чашечки.
Существенное лечебное значение имеет род наперстянка (Digitalis), распространенный преимущественно в странах Средиземноморья. В СССР известно 6 видов. Наперстянки — в основном многолетние травянистые растения. Наибольшей известностью пользуется пурпуровая наперстянка (Digitalis purpurea, рис. 370) — западноевропейское растение, культивируемое в нашей стране как лекарственное и, частично, как декоративное. Препараты пурпурной наперстянки пользуются общим признанием сильного сердечного средства, применяемого при хронической недостаточности сердечной мышцы и при острых нарушениях сердечной деятельности. Теми же качествами обладают и другие виды этого рода.
Род Veronica — один из наиболее крупных в семействе— распространен в умеренных и холодных странах обоих полушарий.
Больше всего видов в Европе и Азии. В СССР насчитывается около 100 видов. Наши вероники — травы, частью однолетние, частью многолетние.
Среди новозеландских и австралийских вероник есть вечнозеленые кустарники и деревья.
Примером древесного растения среди норичниковых может служить также Paulownia tomentosa — единственный вид рода павловния. Родина ее — горы Японии, где она достигает 10—15 м высоты. Культивируется павловния как декоративное дерево в СССР (в Крыму и на Кавказе) и в Западной Европе.
Среди норичниковых есть гетеротрофные растения, преимущественно полупаразиты. Из них довольно обычны известный под названием иван-да- марья марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum) с желтыми цветками, выделяющимися на фоне сине-фиолетовых прицветных листьев, многочисленные виды очанок (Euphrasia), погремки (Alectorolophus). Последние, поселяясь на лугах и не имея кормового значения, приносят большой вред, угнетая кормовые травы. Настоящий паразит, лишенный зеленой окраски листьев,— петров крест (Lathraea squamaria) — единственный из шести видов рода Lathraea, растущий в СССР. Петров крест имеет разветвленное корневище, покрытое мясистыми, короткими и широкими чешуевидными листьями. На поверхность земли выходит только соцветие с лилово-розовыми кроющими чешуевидными листьями и с цветками, чашечка которых примерно той же окраски, а венчик красный. После отцветания вся надземная часть растения отмирает. Обычный хозяин этого паразита — орешник (Corylus avellana), но указывается произрастание петрова креста на ольхе, на тополях (белом, черном) и на осине.
Ниже рассматриваемые семейства) вероятно, родственны норичниковым.
Рис 370. Наперстянка (Digitalis purpurea):
1 — цветущая ветвь; 2 — прикорневые листья; 3— продольный разрез цветка; 4 — разрез завязи: а — поперечный; б — продольный.
Рис. 371. Пузырчатка (Utricularia vulgaris):
1 — цветущее растение; 2 — продольный разрез цветка; 3 — плод; 4 — диаграмма цветка.
Рис. 372. Заразиха (Orobanche lutea) на корнях люцерны.
Семейство пузырчатковые (Lentibulariaceae) отличается от норичниковых одногнездной завязью с центральным семяносцем.
Наиболее крупный род пузырчатка (Utricularia) распространен почти по всему свету, за исключением наиболее холодных стран. Листья обыкновенной пузырчатки (Utricularia vulgaris, рис. 371) и других видов, живущих в водоемах нашей страны, рассечены на дольки. Дольки их частично превращены в пузырьки для ловли мелких беспозвоночных. В пузырьках происходит переваривание жертвы, и продукты переваривания всасываются.
Часть тропических видов пузырчаток — наземные растения, другие, как и наши,— растения водоемов. Некоторые тропические виды эпифитны. Бразильская Utricularia nelumbifolia живет в розетках листьев бромелиевых, где скапливается вода.
Семейство заразиховые (Orobanchaceae) отличается от норичниковых одногнездной завязью с 2—4 постенными плацентами. Тычинок четыре. Плод — коробочка. Семена очень мелкие с нерасчлененным зародышем, из многочисленных клеток. Все заразиховые лишены хлорофилла, паразиты. Их насчитывается около 150 видов.
Наиболее важен род заразиха (Orobanche, рис. 372). Некоторые виды заразихи, поселяясь на культурных растениях (подсолнечник, конопля, клевер, томаты, табак и др.), приносят существенный вред. Заразихи производят очень много семян (1500—2000 в коробочке, а на целом растении число семян исчисляется десятками тысяч, а иногда до 150 тыс.). Семена легкие и разносятся ветром. С водой внедряются в почву, где могут сохраняться, не теряя всхожести, в течение 8—10 лет. Одни заразихи поражают широкий круг растений, другие приспособились к жизни на ограниченном числе видов.
Установлено, что прорастание семян заразихи зависит от стимулирующего действия корневых выделений растения-хозяина. Нитевидный проросток заразихи, встречая корень питающего растения, проникает в него, достигая проводящей системы, и разрастается внутри, становясь присоской. На поверхности зараженного корня проросток образует клубенек, из которого развиваются цветочные стебли и придаточные корни. Придаточные корни, в свою очередь примыкая к корням хозяина, образуют новые присоски и цветоносные побеги. В нелегкой борьбе с заразихой рекомендуют уничтожать ее наземные побеги до созревания семян, строить севообороты так, чтобы растение-хозяин ряд лет не возвращалось на данное поле, провоцировать массовое прорастание семян посевом рано созревающих сортов (с уборкой их раньше созревания семян паразита), опрыскивать гербицидами. Особо важное средство борьбы— выведение заразихоустойчивых сортов.
Рис. 373. Подорожник (Plantago major):
1 — общий вид; 2 — цветок; 3 — диаграмма цветка.
В пустынной и полупустынной зонах СССР встречаются немногочисленные виды рода Cistanche. Cistanche flava, паразитирующий в песчаных пустынях Средней Азии на корнях джузгунов (Calligonum), достигает от 0,8 до 2 м высоты, т. е. может быть выше человеческого роста.
Близки к норичниковым семейства: геснериевые (Gesneriaceae), куда относятся популярные глоксинии (род Sinningia) и «узамбарская фиалка» (Saintpaulia ionantha); бигнониевые (Bignoniaceae) с родом Jaccandra (Бразилия, Аргентина), виды которого имеют ароматичную темнокрасную или фиолетово-бурую палисандровую древесину; кунжутные (Pedaliaceae)— из семян кунжута (Sesamum indicum) получают кунжутное масло, идущее на изготовление халвы и других «восточных сладостей».
Семейство подорожниковые (Plantaginaceae) — небольшое, содержит немногим более 250 видов травянистых растений с простыми листьями, без прилистников. Цветки в колосовидных или головчатых соцветиях, невзрачные, правильные или почти правильные, из четырех четырехчленных кругов — чашечки, венчика, андроцея и ценокарпного гинецея. Тычинки с длинными нитями и качающимися пыльниками. Плодолистиков 2—4. Завязь верхняя, одно-, четырехгнездная, с одной или многими семяпочками
в каждом гнезде.
Плод — коробочка, открывающаяся кольцевой поперечной трещиной, или орешек.
Преобладающее число видов семейства сосредоточено в роде подорожник (Plantago, рис. 373). Биологически подорожниковые интересны тем, что в этом семействе можно найти переходы между насекомоопыляемыми и ветроопыляемыми формами. Цветки обычно протерогиничны. В СССР широко распространены подорожники — большой (Plantago major) и средний (Plantago media).