Горечавкоцветные (Gentianales), или Скрученноцветные (Contortae )
Рис. 339. Скрученное почкосложение долей венчика в бутоне:
1 — горечавка; 2 — золототысячник.
Цветки горечавкоцветных четырехкруговые. Чашечка и венчик из 5—4 членов. Венчик спайнолепестный, в почкосложении обычно скрученный (рис. 339), тычинки в числе лепестков прикреплены к трубке или к зеву венчика между его лопастями. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, ценокарпный, но в некоторых семействах сращены только верхние части плодолистиков и гинецей благодаря этому как бы апокарпный. Завязь верхняя, столбик один. У основания завязи обычно развит подпестичный нектарный диск. Растения различного облика — деревья, лианы, травы с супротивными, реже очередными простыми листьями. Прилистники отсутствуют или мелкие, рудиментарные, Характерна интраксилярная флоэма.
Семейство горечавковые (Gentianaceae). Это травянистые растения, почти всегда с простыми и цельнокрайними листьями без прилистников. Цветки одиночные или в цимозных соцветиях, почти всегда актиноморфные, из четырех кругов; чашечка, венчик и андроцей пятичленные (редко четырехчленные), гинецей двучленный, ценокарпный, с ной или двугнездной завязью.
Плод — коробочка, реже ягода.
Большое семейство, содержащее около 1100 видов, род — горечавка (Gentiana), насчитывающий более 300
В СССР много горечавок известно на Кавказе и в Средней Азии. На равнинах и в горах (до высоты 1200 м) Европы, Западной и Восточной Сибири часто растет легочная горечавка (Gentiana pneumonanthe, рис. 340) с темносиними крупными воронковидными цветками. Высокогорные и тундровые горечавки выделяются очень низкими (1—3 см) стеблями, длина которых может быть меньше длины цветка. Горечавковые обычно содержат глюкозиды, на чем основано медицинское использование этих растений. Из лекарственных горечавок следует отметить желтую горечавку (Gentiana lutea) родом из Альп, в СССР в диком состоянии встречающуюся в Карпатах и культивируемую. У этого вида используются корни. Подобное применение находит и золототысячник зонтичный (Centaurium umbellatum, Erythraea centaurium, рис. 341) — травянистое растение с многоветвистым дихазиальным соцвеверхней одногнездтием из розовых цветков.
Наиболее крупный видов.
С горечавковыми сближают небольшое семейство вахтовые (Menyanthaceae), представленное во флоре СССР немногими видами. Широко распространена трифоль, или вахта (Menyanthes trifoliata), часто встречающаяся на болотах в лесной зоне и хорошо отличаемая по крупным тройчатым листьям и очень заметным белым цветкам, собранным в довольно густые колосовидные соцветия. Лекарственное растение.
Семейство кутровые (Apocynaceae). Лазающие древеснеющие растения (лианы, часто крупные), реже прймостоячие деревья и кустарники, еще реже травы и стеблевые суккуленты. Листья обычно супротивные, всегда цельнокрайние; прилистники очень редки. Цветки обоеполые, правильные. Численные отношения в цветке в общем идентичны горечавковым.
Завязь верхняя или полунижняя, причем плодолистики нередко вторично разъединенные, и, таким образом, в цветке оказываются как бы две завязи; ценокарпность гинецея при этом сохраняется благодаря наличию единого или только внизу раздвоенного столбика (рис. 342). Пыльцевые зерна обычно обособлены друг от друга и лишь редко остаются связанными в тетрады.
Рис. 340. Горечавка (Gentiana pneumonanthe):
1 — общий вид; 2 — диаграмма цветка.
Рис. 341. Золототысячник (Erythraea centaurium):
1 — общий вид; 2 — разрез цветка.
Плоды или в виде двух листовок, или коробочки, иногда ягоды. Семена крылатые, часто снабженные пучком волосков.
Кутровые — обширное семейство, содержащее около 2000 видов. Распространены они преимущественно в тропиках, лишь небольшая часть населяет внетропические страны, причем более теплые районы. Некоторые кутровые имеют практическое значение. Из африканских (Landolphia — лианы), некоторых южноамериканских (Hancornia) и юго-восточноазиатских (Willoughbya) представителей семейства получают каучук.
Лубяные волокна кутровых отличаются большой прочностью и при значительной длине элементарного волокна представляют практический интерес. На этом основано использование с давних времен кендыря (род Poacynum, рис. 343). Корни и корневища кендыря богаты глюкозидом цима- рином — заменителем строфантина. Последний получают из семян африканских лиан строфантов (Strophanthus hispidus и др.) и используют ядовитый сок строфантов для отравления стрел. Важное медицинское применение получила рауволфия (Rauwolfia) — пантропический род, отсутствующий в Австралии. Некоторые виды богаты алкалоидами. Из Rauwolfia получают резерпин, применяемый при лечении гипертонической болезни.
Южноамериканское дерево квебрахо (Aspidosperma quebracho-bianco) славится, как и квебрахо из семейства Anacardiaceae, высоким содержанием дубильных веществ — 27% в коре и несколько меньше в желтовато-белой древесине. В комнатной культуре распространен олеандр (Nerium oleander, рис. 344), растущий в средиземноморских странах вдоль ручьев и речек, подобно нашим ивам. Содержит глюкозид, применяемый аналогично строфантину, и антибиотик, по силе действия превосходящий пенициллин. Нередко культивируют барвинок (Vinca).
Семейство ластовневые, или ласточниковые, (Asclepiadaceae) включает растения разнообразного внешнего облика: лианы, реже прямостоячие кустарники или деревья, травы, наконец, суккуленты. Листья супротивные (редко очередные, мутовчатые), простые, цельнокрайние, обычно без прилистников. Цветки (рис. 345) сравнительно мелкие в цимозных соцветиях, которые располагаются главным образом внепазушно, отходя от стебля между двумя листьями. Численные отношения в цветке те же, что и в двух предыдущих семействах: чашелистиков, лепестков и тычинок по пять, плодолистиков два. Подобно растениям из семейства кутровых, ластовневые (рис. 346) имеют плодолистики, обособленные в нижней части и столбик с утолщением разнообразной формы (рыльцевая головка). Завязь верхняя, редко полунижняя. Строение цветка ластовневых осложняется добавочным венчиком или короной, образуемой местными разрастаниями венчика или тычинок (в некоторых случаях смешанного происхождения). Наиболее своеобразие цветкам ластовневых придает гиностегий — продукт ния тычинок и верхней части пестика. Пыльники плотно прилегают к рыльцевой головке пятигранной формы и даже срастаются с ней, при этом между пыльниками остаются щели, соответствующие по положению ребрам головки. Из затвердевающих выделений специальных железистых клеток на каждом ребре головки формируются особые тельца — транслят о- р ы. Они снабжены двумя расходящимися в стороны придатками — рычажками. В каждом пыльнике только два пыльцевых гнезда, причем в каждом из них пыльца слипается в комочек — поллиний — с клейкой ножкой, которая и слипается с одним из рычажков транслятора. Последний представляет как бы маленькие щипчики, цепляющиеся за ножку насекомого. В результате насекомое уносит с собой два поллиния, принадлежащие соседним пыльникам. Изменение в положении поллиниев во время полета насекомого обеспечивает попадание их на воспринимающую поверхность рыльца1. У ластовневых, не имеющих поллиниев, пыльцевые зерна соединены в тетрады и пыльца порошковатая. В этом случае трансляторы представляют ложкообразные или бокаловидные тельца, куда высыпается пыльца из пыльников соседних тычинок. В основании такого транслятора имеются ножка и липкое тельце, обеспечивающее прилипание к лапке насекомого. Плоды у ластовневых сухие, раскрывающиеся по брюшному шву. Семена в большинстве случаев с пучком шелковистых волосков.
Рис. 342. Продольный разрез нижней части цветка кутровых (з — завязь, ст — столбик, р— рыльце).
Рис. 343. Кендырь:
1 — верхняя часть растения с соцветием; 2 — цветок; 3— плод с освобождающимися семенами.
Рис. 344. Олеандр (Nerium oleander).
Рис. 345. Диаграмма цветка ваточника (к — элементы коронки, п — пыльники, пгн—пыльцевые гнезда с поллиниями, м — трансляторы)
Рис. 346. Цветок ваточника (Asclepias cornuti): 1— общий вид цветка (вн — венчик, к — коронка); 2 — коронка и гиностегий (к — коронка, п — пыльник, р — рыльце, зав — завязь); 3 — пестик с висящими на нем поллиниями; 4 — липкое тельце с поллиниями.
Рис. 347. Эхиднопсис (Echidnopsis cereiformis): суккулентное растение семейства ластовневых, напоминающее кактус.
Семейство ластовневые, содержащее около 2000 видов, представлено в тропической зоне и в субтропиках, однако немногие представители достигают умеренных широт. Большинство (около 2/3) родов связано со Старым Светом, причем центр видового разнообразия находится в Южной Африке. Здесь широко распространены суккулентные формы (рис. 347). Особенно типичен род Stapelia, около 100 видов которого обитают преимущественно в Капской флористической области. Сочные стебли стапелий имеют выступающие продольные ребра, или поверхность их покрыта, как панцирем, примыкающими друг к другу подушечками. Эти рельефные образования возникают вследствие разрастания и взаимного давления друг на друга оснований листьев.
Своеобразны южноазиатские дисхидии (Dischidia, рис. 348). К этому роду, объединяющему около 50 видов, относятся эпифиты с небольшими супротивными ассимилирующими листьями или безлистные. Они прикрепляются к деревьям многочисленными придаточными корнями. Замечательны специальные метаморфизированные листья дисхидий, имеющие характер кубков с узкими входными отверстиями и с толстой кутикулой на наружной поверхности. В них собираются вода и гумус, заносимый, вероятно, муравьями. Сюда направляются придаточные корни растения. Интересно, что эпидермис, выстилающий внутреннюю поверхность кубка, богат устьицами, что дает повод предполагать, что водяной пар, выделяемый внутрь кубка, конденсируется там и образовавшаяся вода может быть вновь использована растением.
Во флоре СССР семейство ластовневых насчитывает около 40 видов. Наиболее богат видами род ластовенъ (Antitoxicum, или Vincetoxicum). На Кавказе растет средиземноморская небольшая лиана (вьющийся кустарник) обвойник (Periploca graeca). На Украине и на Кавказе довольно широко распространен как сорняк ваточник (Asclepias cornuti, Asclepias syriaca), казавшийся перспективным как каучуконосное, прядильное и масличное растение, однако не нашедший до сего времени применения.
Из семейства порядка Gentianales следует упомянуть еще сравнительно небольшое тропическое семейство Loganiaceae, к которому относится чилибуха, или рвотный орех (Strychnos nux-vomica, рис. 349). Семена этого растения используются в медицине, как содержащие (сильный яд), терапевтические дозы которого возбуждают центральную нервную систему, тонизируют скелетную мускулатуру и сердце, стимулируют процессы обмена. Более значительные дозы вызывают отравление. В корнях чилибухи и других видов р о д a S trychnos содержится алкалоид курарин — действующее начало яда кураре, который употреблялся индейцами Южной Америки для отравления стрел. При попадании в кровь кураре вызывает поражение окончаний дыхательных нервов и поперечнополосатой мускулатуры, что влечет паралич и смерть от остановки дыхания.
Рис. 348. Дисхидия (Dischidia rafflesiana):
1 — побег с листьями и соцветием (л — лист обычный, к — кубковидный); 2—разрез листа-кубка (пк — придаточный корень).
Рис. 349. Чилибуха (Strychnos nux-vomica) :
1 — цветущая ветвь; 2 — плод; 3 — разрез плода (с — семена); 4 —семя.