Колокольчикоцветные (Campanulales)
Цветки колокольчикоцветных одиночные или в ботрических соцветиях, иногда скученные — в головках. Большей частью они обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, обычно пентамер- ные. Чашечка сростнолистная, венчик спайнолепестный. Тычинки прикреплены или к основанию венчика, или к его трубке. Плодолистиков 5—2. Завязь нижняя, редко полунижняя, с числом гнезд, равным числу плодолистиков, или одногнездная. Плоды — коробочки, семянки или ягодообразные. Травянистые растения, редко кустарники и деревья. Листья простые, без прилистников, в спиральном (иногда в супротивном) расположении. У многих в листьях и стеблях есть членистые млечники. Типично наличие инулина.
Из относящихся сюда семейств только два — колокольчиковые и лобелиевые — характеризуются заметным видовым разнообразием.
Семейство колокольчиковые (Campanulaceae). Это многолетние травы, редко полукустарники.
Рис. 380. Короставник (Knautia arvensis):
1 — нижняя часть растения; 2 — соцветие; 3 — цветок.
Рис. 381. Ворсовальная шишка:
1 — общий виц; 2 — продольный разрез.
Рис. 382. Колокольчиковые:
1 — колокольчик: а — продольные разрезы молодого и вполне распустившегося цветка; б— последовательные фазы развития пестика и тычинок; в — диаграмма цветка; 2 — лобелия (диаграмма цветка).
Листья очередные, цельные, не имеющие прилистников. Соцветия обычно с конечным цветком. Цветки (рис. 382) правильные, обоеполые, с пятичленными чашечкой, венчиком, андроцеем и (редко) гинецеем. Иногда число листочков околоцветника меньше (3—4) или больше пяти (6—10). Венчик колокольчатый, воронковидный или колесовидный. Обособленность долей венчика раскрывшегося цветка больше, чем в цветочной почке. У некоторых венчик до основания раздельный, а иногда доли его остаются соединенными наверху (виды Phyteuma). Тычиночные нити свободные от венчика, реже сросшиеся с его основанием, в нижней части нередко расширенные. Пыльники свободные, но бывают соединенные (склеенные) в трубочку по всей длине или только в нижней части.
Завязь нижняя (реже полунижняя), обычно трехгнездная. Плацентация центрально-угловая, производная от постенной. Столбик с трехраздельным (двух-, многораздельным) рыльцем. Вокруг основания столбика часто развит нектароотделительный орган (диск) в виде выпуклого кольца. Плоды — коробочки, реже ягоды. Семена с эндоспермом.
Колокольчиковые энтомофильны и почти все протерандричны. Пыльца освобождается из пыльников еще до раскрытия цветка и откладывается на столбике и на внешней поверхности еще не разошедшихся лопастей рыльца, так как эти части пестика бывают покрыты волосками или клейкой жидкостью. После раскрытия цветка пыльники опадают или увядают. Если они увядают, то тычиночные нити укорачиваются или изгибаются наружу. Насекомые таким образом получают свободный доступ к нектару, выделяющемуся на дне цветка. При этом они нагружаются пыльцой. После этой «мужской» фазы цветения наступает «женская»: столбики удлиняются, и лопасти рыльца расходятся, благодаря чему воспринимающая пыльцу поверхность становится доступной для опыления.
Если не произошло перекрестного опыления, то дальнейшее разрастание и изгибание лопастей рыльца обеспечивает опыление остатками пыльцы того же цветка.
Семейство колокольчиковых содержит около 800 видов. Они немногочисленны в тропиках и очень разнообразны во внетропических областях северного полушария, особенно в Средиземноморье. Из 224 видов колокольчиковых, произрастающих в СССР, 150 относится к роду колокольчик (Campanula) — наиболее крупному в составе этого семейства. Практическое значение колокольчиковых невелико; некоторые виды ценятся как декоративные; утолщенные корни колокольчика реповидного (Campanula rapunculoides) кое-где используются как овощ; есть колокольчики со съедобными (кага салат) листьями. В млечном соке колокольчиковых содержится небольшое количество каучука.
Семейство лобелиевые (Lobeliaceae) включает травянистые растения, редко кустарнички или деревья. Соцветия большей частью без конечного цветка. Цветки в противоположность колокольчиковым зигоморфные, обычно обоеполые. За пятилопастной чашечкой следует одно-двугубый венчик. Пять прикрепленных к его трубке или не сросшихся с нею тычинок расположены между лопастями венчика. Тычиночные нити в основании обособлены друг от друга, а выше сросшиеся; пыльники спаяны в трубку (как у сложноцветных).
Гинецей из двух плодолистиков. Завязь нижняя, реже полунижняя, обычно двугнездная или почти одногнездная, с многочисленными семяпочками. Столбик один с двумя ветвями, оканчивающимися рыльцами. Столбик несет воротничок из вверх направленных волосков, соответствующих по положению и функции выметающим волоскам сложноцветных. Плоды — ягоды или коробочки. Семена с эндоспермом.
Лобелиевые близки к колокольчиковым и отличаются от них главным образом зигоморфностью цветка, двугнездной завязью и срастанием тычинок.
В отличие от колокольчиковых лобелиевые распространены в тропиках и в умеренной зоне южного полушария, хотя некоторые заходят довольно далеко на север.
Синецветную Lobelia erinus — из Капской флористической области — и красноцветные виды того же рода (Lobelia fulgens, Lobelia splendens, Lobelia cardinalis) из Северной Америки разводят в цветниках. Два вида лобелии — Lobelia dortmanna и Lobelia sessilifolia встречаются в СССР в диком состоянии.