Астроцветные (Asterales)
Сюда относят только одно, но очень крупное семейство сложноцветных, присоединяемое нередко к предыдущему порядку.
Семейство сложноцветные (Compositae, Asteraceae). В основной массе — это травянистые растения, преимущественно многолетние, реже однолетние, иногда полукустарники, кустарники и даже поболыппо деревья; есть также лазающие растения и суккуленты. Листья простые, обычно без прилистников, с цельными или расчлененными пластинками. Листо-расположение почти всегда очередное. У многих имеются млечники во всех вегетативных органах или смоляные ходы. Характерно образование инулина. Цветки всегда в соцветиях — корзинках (рис. 383), которые, в свою очередь, могут быть собраны в сложные соцветия разнообразного строения и разной степени компактности. Основу корзинки образует ее ось — орган стеблевого происхождения, обычно (но несоответственно его природе) называемый «общим цветоложем». На нижней части оси соцветия помещаются сближенные верховые листья, в совокупности образующие обертку. Они бывают зеленые (листовидные) или, наоборот, заметно отличаются от листьев как окраской, так и строением.
Рис. 383. Корзинка подсолнечника (о — расширенная ось соцветия — общее цветоложе— об — листочки обертки, л — краевые ложноязычковые цветки, т — серединные трубчатые цветки).
Рис. 384. Продольные разрезы корзинок сложноцветных:
1 — лопух (Arctium lappa). Все цветки трубчатые (в середине нераспустившиеся), ось соцветия плоская, покрытая пленчатыми чешуйками (кроющими листьями цветков). листочки обертки крючковидные на концах; 2 — ромашка аптечная (Matricaria chamomilla). Краевые клетки ложноязычковые, вниз отогнутые, срединные трубчатые, ось соцветия конусовидно вытянутая, полая, без пленчатых чешуек (об — обертка, т — трубчатые цветки).
Строение и взаиморасположение листочков обертки вместе с формой нижней части оси корзинки определяют общие очертания, т. е. форму обертки в целом (рис. 384). Самые внутренние листочки обертки — кроющие листья краевых (морфологически нижних) цветков корзинки. Постальные цветки тоже могут иметь кроющие листья, но пленчатые, цельные или рассеченные. В предельном случае рассеченности поверхность оси соцветия кажется просто волосистой. Впрочем, волоски, покрывающие поверхность оси корзинки, могут быть и трихомами, не связанными по происхождению с кроющими листьями цветков. Тогда, равно как в случае голой поверхности оси корзинки, кроющие листья некраевых цветков отсутствуют. Поверхность оси корзинки бывает покрыта небольшими ямками, соответствующими местам прикрепления цветков, иногда она имеет сетчатое или ячеистое строение. В некоторых случаях цветки располагаются на небольших бугорках, представляющих, может быть, остатки редуцированных цветоножек- Число цветков в одной корзинке может быть большим (в крупных корзинках подсолнечника — тысячи) или, наоборот, ограниченным (корзинка тысячелистника). Известны даже одноцветковые корзинки, собрание которых, в свою очередь, образует сложное соцветие в форме шаровидной головки (мордовник — Echinops). Цветки сложноцветных обоеполые, но бывают женскими, мужскими и даже бесполыми.
Рис. 385. Диаграмма трубчатого цветка сложноцветных.
Рис. 386. Цветки сложноцветных:
1 — трубчатый; 2 — язычковый; 3 — двугубый; 4 — ложноязычковый; 5 — воронковидный; 6 — продольный разрез трубчатого цветка; 7 — развернутая трубочка из пыльников
Рис. 387. Формы чашечки сложноцветных:
1 — Gymnosperma glutinosum; 4 — Remya mariensis; 3 — Helianthus annuus; 2 – Arctium lappa.
Цветки, содержащие гинецей (рис. 385), имеют всегда нижнюю одногнездную завязь, образованную двумя медианными плодолистиками, с одной семяпочкой. Столбик один; у его основания расположен нектарный диск, наверху столбик всегда двураздельный. На внутренней стороне ветвей столбика располагаются сосочки, воспринимающие пыльцу, а на наружной стороне они покрыты сплошь или только в верхней части выметающими волосками, названными так соответственно их функции. Расположение, густота и длина выметающих волосков разнообразны; иногда они могут и отсутствовать.
Андроцей пятичленный; тычиночные нити, прикрепляющиеся к трубке венчика, свободные (лишь редко срастающиеся друг с другом). Пыльники, наоборот, соединены друг с другом в трубочку и раскрываются внутрь ее; редко, возможно в связи с переходом к ветроопылению, пыльники свободные.
Общие черты венчика сложноцветных — спайнолепестность и (первичная) пятичленность. Разнообразие венчиков в пределах семейства большое. Венчик сложноцветных закладывается как актиноморфный, поэтому простейшей его формой можно считать трубчатую, сохраняющую актиноморфность и в развитом состоянии (рис. 386). Близок к трубчатому воронковидный венчик, который может иметь не вполне равные доли, становясь в таком случае более или менее зигоморфным. Зигоморфность венчика бывает (главным образом у экзотических сложноцветных) и в форме двугубости с двучленной верхней и трехчленной нижней губой. Очень часто наблюдается образование одногубого венчика, от трубки которого отходит один язычок, имеющий по краю пять зубчиков, соответственно участию в его образовании всех пяти лепестков. Такой венчик называют язычковым. Отличают еще ложноязычковые венчики, которые, подобно язычковым, одногубые, но имеют иное происхождение — их рассматривают как происшедшие из двугубых (2/3) в результате редукции верхней губы. Это подтверждается наличием на крае язычка (нижней губы) всего трех зубчиков. Венчик прикреплен к верхушке завязи, и нижняя часть его трубочки окружает основание столбика и нектарник. Строение чашечки сложноцветных (рис. 387) разнообразно, но никогда не встречаются листовидные чашелистики. В процессе развития цветка, после заложения венчика или до этого, возникает небольшой валик, на котором формируются пять бугорков, соответствующих, по их положению между зачатками лепестков, чашелистикам. В дальнейшем развитие заложившегося зачатка чашечки может быть очень незначительным, и тогда в сформировавшемся цветке чашечка либо вовсе не обнаруживается, либо она бывает представлена заметной зубчатой окраиной на вершине нижней завязи. В других случаях формируются остистые придатки (2—5) или несколько чешуек, число которых бывает различно: пять (у бессмертника), два (обыкновенно у подсолнечника) и т. д.; у некоторых каждый из зубчиков чашечки несет на своей верхушке длинную щетинку, причем подобные щетинки могут вырастать по краям зубчиков и между ними. Очень часто на верхушке завязи во множестве развиваются щетинки и волоски, располагающиеся в беспорядке или, во всяком случае, так, что нельзя обнаружить связи этих волосков с пятью чашелистиками. Все описанные видоизменения чашечки называют хохолком. Биологическое значение хохолка состоит в содействии распространению плодов. Основная функция чашечки — защита внутренних частей развивающегося цветка — у сложноцветных утрачена, и это находится в явной связи с наличием обертки, которая закрывает всю совокупность цветков корзинки во время их формирования и развития.
Тесное сближение мелких, но многочисленных цветков на общем ложе соцветия делает корзинку заметной насекомым-опылителям. В связи с этим у многих сложноцветных в каждой корзинке цветки дифференцированы на серединные (актиноморфные) и на краевые (зигоморфные) с более крупными венчиками, вследствие чего диаметр раскрывшейся корзинки значительно увеличивается. У наших сложноцветных краевые цветки обычно либо ложноязычковые, как у ромашек (род Matricaria), нивяника (Leucanthemum vulgare), пупавок (род Anthemis), видов Chrysanthemum, либо воронковидные или косоворонковидные (василек — Centaurea). Если у таких сложноцветных, как золотая розга (Solidago virga-aurea), девясилы, (род Inula), краевые ложноязычковые цветки имеют окраску одинаковую с серединными, обычно желтыми, то у других они белые (нивяник), лиловые (виды рода Aster), розовые (некоторые пиретрумы — Pyrethrum). Контрастная расцветка еще более усиливает привлекающее влияние корзинки.
Рис. 388. Некоторые приспособления сложноцветных к опылению:
1 — пыльниковая трубка в цветке с вынесенной наружу пыльцой; 2 — верхушка столбика с двумя рыльцами; 3 — 6 — рост столбика и развертывание рыльца (п — пыльники, р — рыльца).
У ряда сложноцветных краевые цветки бесплодны, т. е. не имеют ни андроцея, ни гинецея. В других случаях в них не развивается только андроцей, и тогда краевые цветки бывают только женские (нивяник, подсолнечник). Реже все цветки корзинки однополые. Например, у мать-и- мачехи (Tussilago farfara) серединные цветки корзинки вследствие недоразвития завязей и семяпочек физиологически мужские, по периферии же корзинки расположены пестичные цветки. В редких случаях наблюдается двудомность (кошачья лапка — Antennaria dioica). Цветки сложно- В более ранний (мужской) период цветения обоеполых цветков столбик еще короток и его верхушка находится примерно против основания пыльниковой трубочки. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь трубочки, а подрастающий столбик своими выметающими волосками выдвигает ее к выходу.
При этом выметающие волоски, сначала прижатые к поверхности столбика, отгибаются в стороны. Самоопыление в это время невозможно, так как ветви рыльца плотно прилегают друг к другу. Если даже опылители не унесут пыльцу сразу, то при обнажении рылец, которое происходит благодаря отклонению ветвей столбика в противоположные стороны, она остается на внешней поверхности ветвей столбика, там, где нет воспринимающих сосочков. Однако во второй (женский) период цветения, в конце его, самоопыление в качестве запасного акта возможно благодаря тому, что растущее веточки столбика все сильнее изгибаются наружу, закручиваясь спирально, и в конце концов рыльцевая ткань может войти в соприкосновение с пылинками на выметающих волосках. Механизм опыления иногда усложняется тем, что тычиночные нити некоторых сложноцветных раздражимы. От прикосновения они укорачиваются, и пыльниковая трубочка при этом опускается вниз, пыльца же из нее выметается. Как исключение встречаются и анемофильные сложноцветные, например полыни.
Плоды сложноцветных — семянки (рис. 389). Единственное семя заполняет полость плода и даже иногда срастается с околойлодником. Он» имеет очень тонкую семенную кожуру и крупный прямой зародыш. Эндосперма нет.
Рис. 389. Плоды сложноцветных:
1 _ подсолнечник; 2 — череда; 3 — цикорий; 4 — чертополох; 5 — будяк; 6 — одуванчик.
Рис. 390. Летательный аппарат Lecocarpus pinnatifidus (к — кроющий лист; ок — околоплодник; с — семя).
Распространение плодов осуществляется ветром, животными и (редко) водой. Ветер может быть агентом разноса только потому, что плоды достаточно мелкие и легкие (полыни). Обычно развивается особый аппарат, обеспечивающий подъем плодиков движущимся воздухом и медленность падения. Чаще всего это разросшийся хохолок — лучи его принимают выгодное для полета положение, иногда в связи с этим сцепляются друг с другом своими разветвлениями, образуя как бы сплошную пленку.
У некоторых сложноцветных, как у одуванчиков (Taraxacum) и козлобородников (Tragopogon), разрастание верхней части семянки (носик) высоко поднимает хохолок над телом семянки. Центр тяжести всей системы находится в семянке, поэтому хохолок занимает положение, подобное куполу парашюта и обеспечивает возможность заметного удаления плода от материнской особи. Реже на семянке развиваются продольные крыловидные придатки, или летательный аппарат образуется из кроющего листа, что в очень оригинальной форме известно у Lecocarpus pinnatifidus — кустарникового сложноцветного с Галапагосских островов (рис. 390). Распространению семянок животными иногда способствуют видоизменения хохолка, как это наблюдается у череды (род Bidens), плодики которой снабжены двумя щитинками, покрытыми жесткими выростами, направленными вниз, У лопухов (Lappa) и дурнишников (Xanthium) к шерсти животного прикрепляется вся корзинка, поскольку листочки обертки снабжены остриями, крючочками, или же они клейкие. Плоды с сочным околоплодником у сложноцветных хотя и встречаются, но представляют большую редкость (род Wolffia из Южной Америки и Индии). Специальные приспособления к распространению семянок водой у сложноцветных редки.
Сложноцветные — самое крупное семейство Среди покрытосеменных и вообще среди растений. Оно объединяет около 1000 родов и, вероятно, более 20 (но не менее 19) тысяч видов, причем в это число не входят апомиктические виды из таких родов, как ястребинка (Hieracium) и одуванчик (Taraxacum), число которых, по данным некоторых систематиков, близко к той же цифре. В семействе есть исключительные по числу видов роды. Например, один род крестовник (включая Kleinia) содержит в своем составе около 1500 видов. Наряду с этим есть немало родов, имеющих крайне ограниченное число видов. Сложноцветные распространены по всей Земле и занимают местообитания, разнообразнейшие по климатическим и топологическим условиям. Растения этого семейства исключительно богаты жизненными формами, сохраняя, однако, по преимуществу травянистый характер. Кустарниковые и тем более древесные формы, как правило, низкорослы, приземисты. Деревья, вероятно, вторичного происхождения.
В составе флоры СССР известно около 2400 видов сложноцветных, не считая почти 800 видов ястребинок.
В противоположность исключительному видовому разнообразию в современной флоре ископаемые остатки сложноцветных немногочисленны. По ним можно предположить, что сложноцветные жили уже в палеогене.
Семейство сложноцветных принято делить на два подсемейства: Tubuliflorae, или Asteroideae, и Liguliflorae, или Cichorioideae.
Подсемейство Tubuliflorae характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые (трубчато-воронковидные, трубчато-нитевидные, трубчато-колокольчатые), или двугубые, или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые. Почти все растения без млечного сока; если же он есть, то находится обычно в изолированных клетках или вместилищах. Часты схизогенные вместилища масел.
К этому подсемейству относится большая часть родов (около 740). Некоторые виды имеют большое хозяйственное значение.
Подсолнечник (Helianthus annuus, рис. 391) — растение родом из прерий Северной Америки — завезено в Европу в XVI в., где его культивировали первоначально как декоративное. Из Западной Европы в конце XVII в. подсолнечник попал в Россию, где его тоже сначала разводили как декоративное и приусадебное растение ограниченного применения (суррогат кофе, корм для птицы, лакомство). О том, что семена подсолнечника содержат масло (современные сорта — 30—35 и до 50—60 %1 2), стало известно лишь в начале XVIII в. Культура подсолнечника как масличного растения возникла лишь в начале XIX в. в России, в черноземной полосе, где и сейчас ‘ сосредоточены основные площади, засеваемые этим растением. Сорта подсолнечника, разводимого сейчас в Америке,— русские по происхождению.
Рис. 391. Подсолнечник (Helianthus annuus):
1 — грызовой среднерусский; 2 — дикорастущий.
Подсолнечное масло используют в пищу в натуральном виде и перерабатывают на маргарин. Кроме того, оно имеет техническое применение (в мыловарении, в лакокрасочном производстве, для получения олифы и т. п.). Обладая высоким ростом (до 2,5, иногда до 4 м), толстыми травянистыми стеблями и широкими листьями, подсолнечник образует большую вегетативную массу и используется на силос. Существенное кормовое значение имеет подсолнечный жмых. В малоснежных засушливых районах нашей страны стебли подсолнечника, оставленные на зиму в поле, способствуют снегозадержанию. Их используют также на топливо, а из золы получают поташ. Спиртовые настои язычковых цветков и листьев применяют в медицине как противолихорадочное средство.
Топинамбур, или земляную грушу (Helianthus tuberosus), разводят ради подземных клубней стеблевого происхождения. Клубни богаты инулином и в основном идут на корм скоту. Зеленую массу силосуют. Довольно энергично размножаясь клубнями, земляная груша легко дичает. Разводят и употребляют в пищу как овощ артишок (Cynara scolymus).
Большое экономическое значение имеет род полынь (Artemisia), содержащий около 250 видов. Громадное большинство полыней — многолетние травы и полукустарники, реже однолетники. Они имеют небольшие корзинки, собранные в метельчатые соцветия. Цветки ветроопыляемые. Засухоустойчивые и способные переносить засоление; некоторые полыни (Artemisia lercheana, Artemisia tianschanica, Artemisia terrae-albae) — немаловажный экологический компонент наших полупустынь и особенно пустынь. Массовое произрастание, высокая питательность, приближающаяся к питательности злаков, а возможно даже более высокая, способствуют распространению полыни в этих засушливых районах как хорошего и надежного (вследствие высокой отавности) пастбищного корма. Поедаемы у полыней главным образом листья и молодые побеги. Некоторые полыни используются в ином направлении. Так, цитварная полынь (Artemisia cina), растущая только на небольшой территории в Средней Азии, содержит сантонин — важное глистогонное средство. Корзинки этой полыни, особенно богатые сантонином, известны в фармакологии под названием цитварного семени и используются в тех же целях, что и сантонин. Некоторое лекарственное применение имеет горькая полынь (Artemisia absinthium)—повсеместно известное растение горького вкуса и специфического запаха. Препараты из листьев горькой полыни находят употребление как средство, возбуждающее аппетит и улучшающее пищеварение. Кроме того, настой горькой полыни в народной медицине применяется против перемежающейся лихорадки. Используют горькую полынь также в ликеро-водочном производстве.
Тархун, или эстрагон (Artemisia dracunculus), иногда разводимый в огородах, употребляется как пряная приправа (Закавказье, Средняя Азия) и для изготовления эстрагонного уксуса.
Промышленное значение в Северной Америке имеет гваюла (Parthenium argentatum) — растение родом из Мексики и юга США. Содержит каучук (2—16%) в клетках паренхимы коры, сердцевины и сердцевинных лучей, в ветвях и корнях.
Перемолотые высушенные головки далматской ромашки (Pyrethrum cinerariaefolium), растущей в горах восточного побережья Адриатического моря и разводимой в ряде стран, в том числе и в СССР, под названием препарат пиретрум, применяют как хорошее инсектицидное средство. В нашей стране получают этот препарат еще из кавказской (Pyrethrum roseum) и персидской (Pyrethrum carneum) ромашек, которые также введены в культуру. Русским названием «ромашка» именуют виды четырех родов: Matricaria, Leucanthemum (нивяник), Pyrethrum (пиретрум) и иногда Anthemis (пупавка). В научной литературе название «ромашка» обычно относится к роду Matricaria. Один из видов этого рода (Matricaria recutita)— лекарственное растение, используемое для полосканий, припарок и т. п. Ромашкой также моют волосы, отчего они приобретают рыжевато-золотистый оттенок. Близкий вид непахучая ромашка (Matricaria inodora)— широко распространенный сорняк. Заслуживает упоминания сафлор (Carthamus tinctoria)— средиземноморское растение, разводимое кое-где как источник желтой и красной красок, используемых в небольших количествах в пищевой промышленности.
Многие виды сложноцветных широко известны как декоративные растения: маргаритка (Bellis perennis) из Западной и Южной Европы, ноготки (Calendula officinalis) из Средиземноморья, георгины (Dahlia variabilis), разводимые в тысячах сортов, родом из Мексики, садовые астры (Callistephus sinensis), тоже известные в тысячах сортов, цинии (Zinnia elegans) китайско-японские по происхождению, виды рудбекии (Rudbeckia), бархатцев (Tagetes) американского происхождения, бессмертники, или иммортели, — виды родов Rhodanthe, Helichrysum, Xeranthemum, у которых сухопленчатые окрашенные листочки обертки не изменяют при высыхании ни окраски, ни формы. К декоративным относятся комнатные и оранжерейные хризантемы (Chrysanthemum indicum, Chrysanthemum sinense), цинерарии — гибриды Senecio cruentus и Senecio populifolius с Канарских островов. Иногда на каменистых участках садов и на «альпийских горках» разводят густовойлочные эдельвейсы (Leontopodium alpinum), распространенные в горах Западной Европы (другие виды рода Leontopodium растут на Алтае,, в Тянь-Шане, в Гималаях и других горных системах Азии).
Многие виды сложноцветных — сорняки. Один из наиболее злостных — бодяк, или розовый (лиловый) осот (Cirsium setosum). Корневая система его глубоко (на 4 и даже 6 м) проникает в почву, образуя специальные ветви — корни вегетативного размножения, растущие сначала горизонтально (3 м и более), после коленчато-загибающиеся книзу. Такие корни позволяют осоту в короткое время захватывать большую площадь, развивая на ней все новые и новые побеги от придаточных почек. Придаточные почки могут возникнуть на любом месте корня, но, как правило, образуются на корнях вегетативного размножения в месте коленчатого изгиба. Трудность искоренения этого сорняка в известной степени объясняется тем, что придаточные почки развиваются на корнях и на большой глубине. К образованию почек способны небольшие, длиной 10 см, обрезки корня. Кроме того, бодяк Продуцирует огромное количество семянок, разносимых ветром благодаря наличию волосистого хохолка.
Бодяк широко распространен в европейской части СССР и в Сибири. Отрицательное значение он теряет лишь в засушливых районах. Однако здесь его место занимают другие сорняки, в частности принадлежащий к тому же подсемейству горчак (Acroptilon picris), обладающий корневой системой, сходной с бодяком, и тоже интенсивно размножающийся корневыми отпрысками. В отличие от бодяка, он мирится с сильным уплотнением и засоленностью почвы и способен энергично вытеснять многие злостные сорные растения, занимая их место. Трудно искоренимый сорняк, горчак, кроме того,— ядовитое растение. На корню скот его не трогает, но поедает его в сене, отчего наблюдались массовые отравления лошадей. Немалую роль как сорное растение играет синий василек (Centaurea cyanus, рис. 392) — яровой или зимующий однолетник, часто засоряющий как яровые, так и озимые культуры. Плоды василька частично осыпаются в поле, частично попадают в урожай, причем не всегда легко бывает очистить от них посевной материал. При правильном ведении хозяйства василек легко искореняется.
Из других сорных следует упомянуть чертополох поникающий (Carduus nutans) и другие виды рода Carduus, а также крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris). Некоторые виды, не будучи специально сорными, иногда выступают в роли сорняков, например обыкновенный тысячелистник (Achillea millefolium) и мать-и-мачеха (Tussilago farfara). Мать-и-мачеха, селящаяся обычно на смытых почвах, на обнажениях по берегам оврагов (на молодых субстратах), иногда сильно засоряет посевы на хорошо увлажненных глинистых почвах. Кроме того, она широко известна как одно из наиболее рано зацветающих растений.
Подсемейство Liguliflorae характеризуется тем, что все цветки в корзинке язычковые. Растения этого подсемейства, как правило, содержат млечный сок. Млечные сосуды образуют систему анастомозирующих друг с другом трубок, возникающих из удлиненных клеток^ поперечные перегородки между которыми отсутствуют.
Рис. 392. Синий василек (Centaurea cyanus):
1 — верхняя цветоносная часть; 2 — нижняя часть; 3 — лист; 4 — продольный разрез корзинки; 5 — косоворонковидный краевой цветок; 6 — трубчатый цветок; 7 — плоды.
Liguliflorae — группа меньшего объема, чем Tubuliflorae, и, вероятно, произошла от них. Сюда относятся некоторые пищевые растения второстепенного значения, как салат-латук (Lactuca sativa), у которого Съедобны молодые листья прикорневой розетки, используемые в молодом возрасте. Биологический интерес представляет другой вид того же рода — Lactuca scariola у которого стеблевые листья располагаются в плоскости меридиана так, что листовые пластинки повернуты одним краем кверху, другим — книзу. Как салат используют также эндивий (Cichorium endivia), иногда разводимый в огородах. Родственный вид обыкновенный цикорий (Cichorium intybus), который растет около дорог, по бесплодным склонам в средней и чаще черноземной полосе^ известен своими изящными корзинками с язычковыми цветками приятной голубой окраски. Формы цикория с толстым корнем культивируют как однолетние растения, их высушенные, поджаренные и измельченные корни придают натуральному кофе специфический привкус и более темную окраску. Аналогично используют иногда толстые корни обыкновенного одуванчика (Taraxacum officinale)’. В млечном соке некоторых одуванчиков содержится каучук, иногда в больших количествах, например в казахстанском одуванчике, или кок-сагызе (Taraxacum kok-saghys), и крымском одуванчике, или крым-сагызе (Taraxacum hibernum). Большим содержанием каучука в млечном соке выделяется один из видов рода козелец — пгау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz).
Среди Ligultflorae есть, как и среди Tubuliflorae, сорные растения. Например, полевой (желтый) осот (Sonchus arvensis)— обременительное сорное растение, размножающееся как семенами, так и корневой порослью. По сравнению с бодяком полевой осот более влаголюбив и имеет корневую систему, менее глубокую (до 0,5 м). Каждый вновь образующийся побег развивает свою корневую систему, благодаря чему поверхностные слои почвы при сильном размножении полевого осота бывают пронизаны массой его корней. Они ломкие и очень живучие. Обломки корней могут служить для возобновления растения даже при длине 3 см. В южных и юго-восточных районах СССР большую роль в засорении посевов и полезащитных лесопосадок играет молокан (Mulgedium tataricum, рис. 393). Подобно горчаку* молокан успешно растет на плотных и засоленных почвах. Как и у полевого осота, его корни хрупкие, ломкие. По залеганию, строению и глубине проникновения корней молокан подобен бодяку. Сорняк очень трудно искореняется.
Особо следует отметить огромный род ястребинок (Hieracium), содержащий более 750 видов, в большинстве случаев трудно отличимых друг от друга и часто имеющих гибридное происхождение, благодаря чему между видами имеются многочисленные переходные формы.
Родственные отношения в пределах подкласса Asteridae остаются не вполне ясными. Разумно предположить, что предки подкласса имели верхнюю завязь и что, следовательно, ближайшими к предковым формам подкласса Asteridae надо считать порядки Gentianales, Tubiflorae и Oleates. Последний занимает среди Asteridae непрочное положение. Что касается Gentianales и Tubiflorae, то они, вероятно, произошли от общего предка, имевшего правильный круговой цветок с двумя кругами тычинок и верхнюю завязь, образованную более чем двумя плодолистиками. Развитие этих двух порядков могло идти параллельно, причем в обоих рядах был утерян внутренний круг тычинок, а гинецей у наиболее продвинувшихся форм стабилизировался на двух плодолистиках. Цветки эволюционировали в направлении совершенствования энтомофилии, но осуществлялось это на разной основе.
В порядке Gentianales, при сохранении актиноморфности цветка, глубоким изменениям подверглись андроцей и гинецей, вплоть до образования сложно устроенного гиностемия и выработки сложного аппарата, обеспечивающего прикрепление поллинариев к телу опылителей.
Рис. 393. Молокан (Mulgedium tataricum). Строение подземной части (зарисовка с натуры А.М. Быловой).
В порядке Tubiflorae также совершенствовался цветок как энтомофильный орган, но происходило это на основе изменений венчика. У высших форм он стал зигоморфным, причем уменьшалось число тычинок, а иногда наблюдалась их глубокая перестройка.
Переходя к порядкам с преобладанием нижней завязи, отметим, что один из них — Rubiales,— несмотря на существенные отличия (отсутствие внутренней флоэмы), считается близким к Gentianales, и единственное в этом порядке семейство Rubiaceae даже включают в состав Gentianales. Вместе с тем порядок Dipsacales сближают с Rubiales вплоть до включения семейства Rubiaceae в состав ворсянкоцветных. Из этого следует, что порядки Gentianales, Rubiales и Dipsacales — члены одного эволюционного ряда. Он завершается семейством ворсянковых, для которого характерно соцветие, внешне сходное с корзинкой сложноцветных.
Два последних порядка, характеризуемых нижней завязью (Campanulales и Asterales), имеют много общего. Кроме пентамерности цветков и их зиго- морфности, у высших представителей отметим тенденцию к соединению пыльников вокруг столбика, паракарпный гинецей и нижнюю завязь. В биологии цветка имеются сходные приспособления к перекрестному опылению и самоопылению. Наличие у многих представителей того и другого порядка членистых млечных трубок также говорит о сходстве этих групп. Сходство во многих признаках сочетается и с существенными различиями, которые препятствуют объединению этих порядков в один. Campanulales и Asterales, вероятно, две линии развития, возникшие от общего предка, который примыкал к общему предку подкласса Asteridae или к древнейшим Tubiflorae.
Подкласс Asteridae в целом рисуется как возникший от раздельнолепестных двудольных с пентамерными раздельнолепестными цветками и верхней завязью. Советский ученый А. Л. Тахтаджян, предложивший деление двудольных на шесть подклассов, принятое в этом руководстве, считает родоначальником Asteridae подкласс Rosidae.