Двудольные (Magnoliopsida).
В состав класса двудольных входит 292 семейства и 56 порядков, что составляет от 3/4 до 4/5 всех покрытосеменных.
Вследствие большого разнообразия семейств и порядков двудольных их традиционно делят на два подкласса: раздельнолепестные, или первичнопокровные (Choripetalae, Archichlamydeae), и спайнолепестные (Sympetalae). Основной признак, отличающий эти подразделения, — строение венчика.
Представители подкласса спайнолепестных (Sympetalae) имеют круговые цветки с двойным (хотя бы по заложению) околоцветником и почти всегда спайнолепестным венчиком. У видов подкласса раздельнолепестных (Choripetalae) венчик, как правило, состоит из несросшихся лепестков, спайнолепестность наблюдается только у немногих производных относительно высокоэволюционировавших форм.
Строение венчика коррелятивно связано еще с рядом признаков в организации андроцея, гинецея, особенно семяпочек.
Разнообразный, изменчивый по строению цветка подкласс Choripetalae иногда делят на две единицы меньшего объема — Monochlamydeae (однопокровные) и Dialypetalae (свободнолепестные), возводя их в некоторых случаях в ранг подкласса, т. е. увеличивая число подклассов двудольных до трех.
Среди раздельнолепестных двудольных растений, кроме однопокровных, которые отличаются простым, обычно невзрачным околоцветником или его отсутствием (что вместе с рядом других признаков позволяло многим ботаникам рассматривать эту группу как относительно примитивную), давно обращали на себя внимание многоплодниковые, очень разнообразные но строению цветника, по плодам и по анатомической организации вегетативного тела.
У многоплодниковых широко распространены признаки примитивности цветка (стр. 292 и 350), как они рисуются с позиций эволюционной теории. Если еще учесть, что среди многоплодниковых имеются растения с бессосудистой древесиной, а у некоторых наблюдается неполная закрытость завязи и другие черты примитивности, то все это позволяет рассматривать многоплодниковые как группу, вымершие предки которой могли дать начало нескольким линиям эволюционного развития двудольных растений. Такое положение многоплодниковых и достаточно большое число относимых к ним порядков дает некоторым ученым основание для выделения многоплодниковых растений также в особый подкласс или даже в два подкласса (Тахтаджян, 1970).
В настоящее время достаточно выяснено, что за вычетом многоплодниковых и однопокровных прочие раздельнолепестные двудольные принадлежат по крайней мере к трем параллельным направлениям эволюции. Эти ряды генетически обособлены, и каждый из них можно рассматривать тоже как отдельный подкласс.
Таким образом, на современном уровне знаний в пределах прежнего подкласса раздельнолепестных двудольных можно выделить не менее 5 подклассов
Что касается спайнолепестных (Sympetalae), то уже давно выяснено, что основной отличительный признак их — спайнолепестный венчик — мог возникать конвергентно в разных линиях энтомофильной эволюции как приспособление, ограничивающее потребление нектара достаточно узким, определенным кругом насекомых-опылителей. Вполне возможно конвергентное происхождение и других признаков спайнолепестных. Это приводит к выводу, что спайнолепестные — группа полифилетическая.
Рис. 224. Взаимосвязь подклассов покрытосемянных растений (по Кронквисту):
1 — двудольные; 2 — однодольные.
Итак, в пределах всего класса двудольных в настоящее время есть основания выделять не два (раздельнолепестные и спайнолепестные), а по крайней мере шесть (рис. 224) подклассов.