Цветковые (Magnoliophyta) или Покрытосеменные (Angiospermatophyta, Angiospermae), или пестичные (Gynoeciatae)
Покрытосеменные (пестичные, или цветковые) — самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех известных видов их.
Строение их спорофита очень разнообразно. Среди них наряду с многочисленными деревьями, кустарниками и древесными лианами имеется много травянистых растений, причем последние по числу видов преобладают. Общеизвестно богатство морфологических видоизменений основных вегетативных органов покрытосеменных, причем многие оригинальные структуры обычно бывают связаны с приспособлением к существованию в крайних условиях или к выполнению специальных функций (например, листья так называемых насекомоядных растений). В анатомическом отношении следует подчеркнуть широчайшую распространенность у покрытосеменных настоящих сосудов (трахей); их лишены только немногие представители, по всей вероятности, древние по происхождению.
Не менее разнообразно строение органов спороношения покрытосеменных, их цветков. В современной морфологии обычно принято считать цветок своеобразным метаморфизированным спороносным побегом, (стробилом).
Для покрытосеменных особенно характерно наличие пестика (плодник а), образуемого одним или несколькими плодолистиками, т. е. макро- или мегаспорофиллами, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое вместилище, называемое завязью, внутри которого помещаются семяпочки. Не менее характерно для цветковых растений рыльце — пыльцеулавливающий орган, который обеспечивает прорастание пылинок. После оплодотворения завязь разрастается в плод, а из семяпочек развиваются семена. Наличие завязи и плода дало основание для наименования — покрытосеменные (Angiospermae), в отличие от голосеменных, не имеющих завязи.
Рис. 222. Гаметофит покрытосеменных (Magnoliophyta):
1 — микроспора; 2 — начало образования пыльцевого зерна (вк — вегетативная клетка, гк — генеративная клетка); 3 — содержимое пылинки покрытосеменных; 4 — зародышевый мешок; 5 — двойное оплодотворение (я — яйцеклетка, с — синергиды, ант — антиподы, пя — полярные ядра; на рис. 5 в яйцеклетке и рядом с полярными ядрами — спермин).
Микроспорофиллы покрытосеменных представлены тычинками, очень изменчивыми в деталях, но сохраняющими общий план расчленения и строения стенок пыльцевых гнезд. В частности, характерно раскрывание пыльников за счет эндотеция — субэпидермального слоя клеток, имеющих неравномерно утолщенные оболочки.
Для цветка характерна всегда одна и та же последовательность расположения цветолистьев на цветоложе. Снизу вверх прикреплены листочки околоцветника, тычинки, составляющие андроцей, плодолистики, в совокупности образующие гинецей.
В разнообразии цветков покрытосеменных можно отличать варианты высокоспециализированные (обычно в связи с приспособлениями к агентам опыления), следовательно, более позднего происхождения, и более древние, сохранившие примитивные черты строения: удлиненное цветоложе, неопределенное число свободных, т. е. не сросшихся друг с другом, спирально расположенных цветолистьев и др.
Не менее характерен и гаметофит покрытосеменных (рис. 222). Мужской гаметофит, представленный содержимым пыльцевого зерна, у покрытосеменных состоит всего из двух (вегетативной и генеративной) клеток. Начав свое развитие в пыльнике, микроскопически малый мужской заросток, защищенный дифференцированной оболочкой микроспоры, переносится на рыльце пестика (опыление). Женский гаметофит сильно редуцирован. Он формируется, как правило, из единственной мегаспоры, не покидающей мегаспорангия, т. е. нуцеллуса семяпочки, и представлен содержимым восьмиядерного зародышевого мешка.
Неповторимая особенность покрытосеменных — открытое в 1898 г. русским ученым G. Г. Навашиным двойное оплодотворение, суть которого в том, что одна из двух мужских гамет, образующихся из генеративной клетки мужского заростка и доставляемых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяет яйцеклетку, другая же сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер до слияния их друг с другом. Образовавшееся триплоидное ядро дает начало многочисленным ядрам клеток будущего эндосперма. Эндосперм цветковых растений рассматривается одними исследователями как второй зародыш, не достигающий нормального расчленения, видоизмененный соответственно функции накопления и хранения запасных питательных веществ, которые используются впоследствии нормальным зародышем при прорастании. Другие ученые трактуют его как орган особого рода, не имеющий к зародышу никакого отношения. Во втором случае слияние другой мужской гаметы со вторичным ядром зародышевого мешка не считают оплодотворением.
В целом, в цикле развития покрытосеменных вполне отчетливо различимы господствующий автотрофный (за немногими исключениями) спорофит и слаборазвитый (редуцированный) раздельнополый гаметофит, питающийся гетеротрофно. Это соотношение вполне соответствует тому, что типично и для голосеменных, но с некоторыми существенными отличиями. Из них надо отметить следующие:
1. Опыление, как необходимое условие оплодотворения, состоит у голосеменных в доставке пыльцевого зерна на семяпочку с последующим вовлечением его через микропиле на поверхность нуцеллуса; у покрытосеменных пыльцу воспринимает не семяпочка, а рыльце пестика.
2. При развитии мужского гаметофита покрытосеменных никогда не образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного тела мужского заростка), характерные для многих голосеменных. В содержимом зародышевого мешка, хотя и имеются клетки (антиподы), которые нередко принимают за остатки женского заростка, все же последний сильно отличается от женского гаметофита голосеменных, таких, как хвойные, саговниковые, гинкговые, где женский заросток представлен тканевым телом.
Эти и ряд других особенностей, с одной стороны, четко отграничивают отдел покрытосеменных от голосеменных, а с другой — свидетельствуют об исторической связи этих двух групп. В ряду высших растений с преобладанием в цикле развития спорофита (равноспоровые и разноспоровые папоротникообразные – голосеменные — покрытосеменные) наблюдается сначала потеря гаметофитом его самостоятельности, а затем прогрессирующее ускорение созревания его — достижение половозрелости без развития вегетативного тела. В этом отношении покрытосеменные выглядят как завершающий этап исторического процесса редукции полового поколения во всех основных линиях эволюции наземных растений, в онтогенезе которых преобладает бесполое поколение. Достигнуть крайней ступени редукции заростков покрытосеменные могли, только пройдя уровень организации гаметофита типа голосеменных.
Исторические связи покрытосеменных с голосеменными проявляются и в том, что первые приобрели значение господствующей группы растений только после середины мелового периода, оттеснив голосеменных, игравших важнейшую роль во флоре Земли с конца пермского периода до второй половины мезозойской эры.
Вопрос о времени и конкретных предках покрытосеменных растений остается до настоящего времени нерешенным. Ископаемые остатки покрытосеменных в большом разнообразии появляются на границе нижне- и верхнемеловых отложений. Однако они встречаются и в отложениях нижнего мела, правда в несколько меньшем разнообразии. Следовательно, возникновение этой группы можно отнести к еще более древним временам. Это подтверждается тем, что в юрских отложениях найдена пыльца, неотличимая от пыльцы некоторых современных нимфейных. Кроме того, найдены остатки древесины, принадлежащей либо бессосудистым покрытосеменным, родственным современным магнолиевым, либо беннеттитам. Во всяком случае, в настоящее время нельзя отрицать вероятности появления покрытосеменных ранее мелового периода, в юре и даже триасе. По мнению некоторых ученых, принимающих во внимание косвенные данные, цветковые появились еще раньше, в пермотриасе. Высказывались предположения и о еще большей древности покрытосеменных — о зарождении их на границе каменноугольного и пермского периодов.
Не менее сложен вопрос о конкретных предках покрытосеменных. С одной стороны, какие группы растений дали начало покрытосеменным? С другой стороны, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам?
В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывались различные группы древних голосеменных растений: беннеттиты, гнетовые (типа гнетум, эфедра), семенные папоротники, кейтониевые.
Своеобразные спороношения некоторых беннеттитов напоминали цветки покрытосеменных тем, что на общей оси стробила в той же последовательности, что и в цветке покрытосеменных, располагались видоизмененные листья защитной функции, микро- и мегаспорофиллы. Такой стробил действительно имеет сходство с цветком магнолий. Однако мега- и микроспорофиллы беннеттитов существенно отличались от плодолистиков и тычинок цветковых — не было у них ни рыльца, ни завязи, защита семяпочек («покрытосемянность») обеспечивалась бесплодными чешуями, а не самими мегаспорофиллами, не было у беннеттитов и плодов.
У кейтониевых были органы, подобные завязи и рыльцу, но у них не было ничего сходного с цветками. Вероятно, эти растения представляют слепую ветвь эволюции. У прочих семенных папоротников не было и «по- крытосемянности».
Теория происхождения покрытосеменных из гнетовых предполагает, что наиболее примитивные покрытосеменные имели однополые цветки, без околоцветника или с невзрачным околоцветником, вроде современных березовых и близких к ним семейств. Эта теория связана со своеобразным воззрением на цветок как на орган, возникший из компактного собрания («соцветия») нескольких стробилов («цветков») голосеменных (псевданцие- вая теория цветка).
Но сравнительно-морфологические данные все более убеждают в том, что цветок покрытосеменных есть простой, неразветвленный побег (эванциевая теория цветка). Цветки, имеющие удлиненное цветоложе, неопределенное число свободных, располагающихся по спирали боковых органов, т. е. морфологически сходные с побегом, наиболее близки стробилам макрофилльных голосеменных. Из этой стробилярной модели цветка удается вывести большинство известных вариантов цветков покрытосеменных, обычно не однополых, и не ветроопыляемых, как требует теория происхождения покрытосеменных от гнетовых, а достаточно крупных, с ярким околоцветником, энтомофильных.
Признание цветка покрытосеменных за орган, гомологичный стробилу макрофилльных голосеменных, приводит к заключению, что из ныне живущих представителей этой группы близка к предкам покрытосеменных группа семейств, сходных с магнолиевыми. Именно в ней с наибольшей полнотой реализуются примитивные признаки цветка — стробила. В пользу древности всего родства магнолиевых говорит и тот факт, что у ряда относящихся сюда растений древесина не содержит сосудов, а имеет только трахеиды, что можно рассматривать как признак близости с голосеменными.
Если признать, что среди современных покрытосеменных наиболее близки к их предкам магнолиевые и родственные с ними, то более отдаленных голосеменных предшественников цветковых растений следует искать не среди гнетовых, а в классе Cycadopsida. Это, вероятно, были макрофилльные растения, с невысокими стволами. Они имели стробилы, у основания которых располагались листья, выполнявшие защитную функцию околоцветника, а выше следовали микро- и мегаспорофиллы; эти растения еще не имели завязей, рылец и плодов. В филогенетической системе эту гипотетическую группу голосеменных следует поместить между семенными папоротниками, не имевшими стробилов, с одной стороны, и саговниками и беннеттитами — с другой.
Во второй половине мелового периода покрытосеменные стали преобладающей группой в составе флоры Земли. Причины этого с полной достоверностью не установлены. При разработке предположений по этому вопросу целесообразно раздельно рассматривать причины возникновения покрытосеменных и причины их сначала медленного, а затем необычайно быстрого (в геологическом масштабе) распространения — «завоевания» суши.
Образование из мегаспорофидлов завязи, предохраняющей семяпочки от высыхания, и появление сосудов свидетельствуют о приспособленности покрытосеменных к условиям повышенной радиации. Такие условия голосеменные предки цветковых могли встретить в высокогорьях, выше верхней границы леса. Проникновение на эти территории должно было повлечь глубокую перестройку системы водоснабжения и развитие средств защиты семяпочки от высыхания.
Расселение покрытосеменных на равнинах впоследствии могло быть обеспечено повышенной изменчивостью, дававшей материал для возникновения многочисленных форм видового ранга, заселявших самые разнообразные варианты местных условий. Большое значение имело совершенствование перекрестного опыления, выразившееся особенно ярко в сопряженной эволюции цветка и насекомого. Широкое распространение энтомофилии и перекрестного опыления способствовало возрастанию генофонда цветковых растений, в чем собственно и заключается часто подчеркиваемая их «эволюционная пластичность».
Палеогеографические изменения, связанные с горообразованием и регрессиями моря, расширяли территорию с достаточно аридными условиями, к которым легче, чем голосеменные, могли приспособиться относительно ксерофилизованные покрытосеменные растения.
Нельзя исключать и возможность того, что в эпоху, предшествовавшую быстрому расселению покрытосеменных и, соответственно, падению роли во флоре Земли других групп растений, произошли планетарные перемены условий жизни растений. Гипотезу этого рода разработал наш соотечественник профессор М. И. Голенкин (1927). Анализируя особенности строения покрытосеменных, он пришел к выводу, что они — растения солнечного климата. Автор высказал мысль, что в середине мелового периода по каким- то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое возрастание освещенности и падения влажности воздуха. Густые облака, ранее постоянно окутывавшие Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам к поверхности планеты, или в это время возросла теплопрозрачность атмосферы в связи с изменением ее состава. В связи с этим резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не имевших возможности приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, вымерло или резко сократило свое распространение (кроме хвойных — наиболее ксерофильных из голосеменных). Покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представленные еще небольшим числом форм, оказались хорошо приспособленными к яркому солнечному свету и сухости воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность (способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям) обусловили быстрое распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.
Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться на темпах эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми.
Гинотеза Голенкина позднее получила подтверждение в установлении факта частичной нестационарности радиационного режима Солнца, что было использовано М. В. Сеняниновой-Корчагиной (1959), развившей теорию Голенкина.
Не менее, если не более, сложен вопрос о месте возникновения покрытосеменных. При отсутствии палеоботанических данных его приходится решать, главным образом основываясь на анализе ареалов тех семейств, которые предположительно признаются близкими к родоначальникам цветковых. А. Л. Тахтаджян (1970) считает, что первичный центр расселения цветковых растений скорее всего находился где-то между Индией и Полинезией, т. е. в области, расположенной в западной части Тихоокеанского бассейна и частично захватывающей бассейн Индийского океана. По всей вероятности, он находился в той части Земли, которую занимает сейчас Юго-Восточная Азия. Автор пришел к выводу, что в этой же области должен был находиться и центр происхождения цветковых.
Было сделано несколько попыток воссоздать облик первичного цветкового растения. Хотя нельзя вполне исключить возможность того, что это были растения травянистые, большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями с невысокими стволами, немногочисленными толстыми ветвями и моноподиальным ветвлением. Из них развились более крупные, симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных форм в разное время в разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем, в различных родах в связи со специфическими условиями климата и местообитаний, двулетники и однолетники. Приспособление покрытосеменных к самым различным экологическим и биотическим факторам среды обусловило огромное разнообразие вегетативных органов (особенно листьев), многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в строении цветков и плодов. Стали более сложными и разнообразными химический состав и физиологические реакции.
Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, шла у них от цветков с удлиненным (вытянутым) цветоложем, обоеполых, актиноморфных, со спиральным расположением неопределенного числа свободных (несросшихся) цветолистьев, от цветков с верхней завязью и многочисленными семяпочками — к цветкам циклическим, с вполне определенным числом членов, нередко сросшихся друг с другом и располагающихся на плоском или вогнутом цветоложе, к цветкам зигоморфным, имеющим нижнюю завязь с одной или немногими семяпочками. Эти изменения цветка покрытосеменных ^повторялись в разных эволюционных рядах, независимо друг от друга.
Общепринятой системы покрытосеменных, как, впрочем, и многих других отделов растительных организмов, еще нет, несмотря на десятки предложенных систем. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного положения — какие группы растений считать более примитивными и принимать ли для покрытосеменных моно-, би- или полифилетическое происхождение. В конце XIX — первой четверти XX в. широким признанием пользовались две системы—немецкого ботаника А. Энглера и австрийского ботаника Р. Веттштейна. В обеих системах за наиболее примитивные среди покрытосеменных принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными, малочленными цветками (казуариновые, перечные, ивовые, березовые, буковые и др.).
Рис. 223. Зародыши покрытосеменных (Magnoliophyta):
1 — двудольные; 2 — однодольные (с — семядоля, п — почечка, г — гипокотиль, зк — корень)
В системах, принятых в настоящее время, в начале системы ставятся семейства с хорошо развитыми многочисленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками, как, например, семейства магнолиевых, лютиковых, кувшинковых, барбарисовых и другие, так называемые многоплодниковые. Семейства с однопокровными и беспокровными цветками считаются вторично упрощенными, так как многие из них имеют ценокарпный гинецей, нижнюю завязь — признаки отнюдь не примитивные. Таковы системы ботаников Буша, Гроссгейма, Козо-Полянского, Кузнецова, Тахтаджяна (СССР), Галлера (Голландия), Бэсси, Пула, Шафнера (США), Гетчинсона (Англия), Шоо (Венгрия).
Большинство систематиков делят покрытосеменные на два класса — двудольные и однодольные. Различия этих классов определяются целым комплексом признаков, из которых наиболее важны и доступны для непосредственного наблюдения следующие:
Зародыш, как правило, имеет две семядоли, занимающие боковое положение относительно оси. Конус нарастания находится между семядолями, завершая ось зародыша. Часто конус окружен зачаточными листьями и вместе с ними образует верхушечную почечку (рис. 223).
Боковые побеги, возникающие в пазухах листьев (иногда семядолей),имеют два предлиста (самые нижние, недоразвитые листья), занимающих боковое положение в трансверсальной плоскости или несколько смещены относительно ее.
При наличии в пазухе листа нескольких почек они располагаются сериально, т. е. в медианной плоскости.
Проводящая система стебля сифоносте- лическая или эустелическая; в обоих случаях, как правило, развит камбий, обеспечивающий нарастание стебля в толщину. Имеется ясная дифференцировка стебля на область коры и центральный цилиндр.
Листовые пластинки обычно с сетчатым (перистым или пальчатым) жилкованием. Листья с небольшим числом листовых следов (1—3, реже более).
Корневая система у особей, развившихся непосредственно из семян, сохраняет главный корень долгое время или в течение всей жизни.
Цветки круговые, полукруговые или ациклические. В круговых цветках число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.
Эндосперм целлюлярный, редко гело- биальный.
Зародыш, как правило, с одной семядолей, которая, вероятно в результате смещения, занимает концевое положение, составляя как бы продолжение оси зародыша. Конус нарастания и почечка смещены и занимают боковое положение относительно оси зародыша.
Боковые пазушные побеги с одним предлистом, расположенным со стороны, обращенной к материнской оси, т. е. к оси предыдущего порядка (адаксиально), и, следовательно, в медианной плоскости.
В случае нескольких почек в пазухе кроющего листа, они располагаются в ряд перпендикулярно медианной плоскости, т. е. коллатерально.
Проводящая система атактостелическая, состоящая из закрытых, т. е. лишенных камбия, пучков, рассеянных по всей поверхности поперечного разреза стебля. Область коры стебля не всегда выражена.
Листовые пластинки с дугонервным или параллельным жилкованием. Листовых следов много.
Главный корень нередко отмирает рано, и корневая система взрослых особей состоит из придаточных корней.
Цветки круговые, редко полукруговые. Число членов в круге обычно кратно 3, реже 2.
Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, редко целлюлярный.
Перечень признаков, на основании которых устанавливается различие между двумя классами покрытосеменных, можно было бы расширить. Однако и упомянутые здесь показывают, что выделение двух классов основывается не на одном отличии, а на целом комплексе их. Вместе с тем ни одно из различий двух классов нельзя считать абсолютным. Так, среди двудольных известен ряд случаев, когда зародыш имеет одну семядолю в результате срастания двух Ficaria) или редукции одной из двух (Bunium bulbocastanum, Corydalis, некоторые Senecio). Встречается у двудольных и рассеянное размещение проводящих пучков, лишенных к тому же камбия (некоторые лютиковые, нимфейные, барбарисовые). «Однодольный» характер жилкования известен у подорожника (Plantago), а у некоторых видов этого рода и корневая система мочковатая, как у большинства однодольных. Среди двудольных, особенно среди более примитивных форм, нередки случаи тримерности цветков (многие лавровые и др.), а иногда пятичленный и трехчленный околоцветник можно наблюдать в пределах одного вида (ветреницы).
Словом, признаки однодольных и двудольных растений могут трансгрессировать, налегать друг на друга. Это не раз давало повод сомневаться в реальности однодольных как самостоятельной таксономической единицы. Однако, в целом, различия однодольных и двудольных настолько глубоки, что авторы современных систем обычно сохраняют деление цветковых на два класса.
Отдел цветковых, или покрытосеменных, наиболее разнообразен среди ныне существующих растений. Он содержит около 250 000 видов, около 10 000 родов и более 300 семейств.
Покрытосеменные населяют практически всю современную сушу, от крайних широт Арктики до Антарктики (Aira antarctica). В Гималаях на высоте свыше 6200 м известно гвоздичное растение (Arenaria musciformis). Некоторое число видов покрытосеменных вторично перешло к водному существованию, хотя в соленой воде растет всего лишь около 30 видов.
В современную геологическую эру покрытосеменным принадлежит основная роль в создании органического вещества суши; вместе с ними существенное значение в этом отношении имеют хвойные. Покрытосеменные почти всюду, кроме хвойных лесов, некоторых типов болот и тундр, определяют характер ландшафта.
Значение покрытосеменных для человека исключительно велико. Все важнейшие культурные растения — представители этого отдела. Широкое распространение в культуре получили около 1000 видов, а всего используется человеком примерно 30 000 видов покрытосеменных, среди них пищевые, лекарственные, технические, кормовые, мелиоративные, озеленительные, декоративные растения. С развитием промышленности по переработке (особенно химической) растительного сырья вовлечение покрытосеменных в круг хозяйственных потребностей возрастает, что настойчиво выдвигает задачу глубокого изучения биологических особенностей покрытосеменных, без чего невозможно введение в культуру ценных видов, спрос на которые быстро растет и может превысить их природные запасы.
Делятся на два класса: