К этому порядку принадлежат древнейшие и наиболее примитивные голосеменные растения. Семенные папоротники — целиком вымершая группа растений. Они впервые появились в верхнем девоне и наибольшего развития достигли в каменноугольном периоде. Затем наблюдается угасание семенных папоротников, и лишь небольшое число их дожило до конца пермского периода палеозойской эры.
Семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоячим или лежачим стеблем и крупными сложноперистыми листьями, сходными с листьями (вайями) папоротников. Внешне они, таким образом, напоминали современные древовидные папоротники, но отличались от них наличием семян. Семенные папоротники известны в большом числе представителей. Этот порядок в настоящее время разделяют на 4 — 5 семейств, из которых наиболее важными являются семейства лигинодендровые и медуллозовые.
Семейство лигинодендровые (Lyginodendraceae) более примитивное. Представители его были лазающими растениями. Стебель моностелический. Семяпочки одиночные. Окаменелые остатки различных частей растений (листьев, стеблей, семян) из этого семейства описывались под различными названиями и в разное время; лишь позднее удалось установить их принадлежность к тем или иным родам. Наиболее хорошо изучена калимматотека (Calimmatotheca hoeninghausii). Стебли ее описывались ранее под названием Lyginodendron, корни — под названием Kaloxylon, листья — Sphenopteris, микроспорофиллы — Grossotheca, а семена — Lagenostoma. Стебель калимматотеки был длинный, но тонкий, до 4 см диаметром. На нем располагались крупные (до 50 см длины), сложные, дважды-трижды- перистые листья. Молодые листья были улиткообразно свернутыми. Анатомическое строение стебля довольно сложное. В стебле имелась мощная сердцевина. Снаружи она была окружена кольцом коллатеральных пучков. К древесине их примыкала вторичная ксилема, от которой к периферии располагались камбий, затем — флоэма и эндодерма. Между пучками — широкие сердцевинные лучи.
Далее располагалась довольно мощная кора с значительным развитием в ней механических элементов. В коре имелись многочисленные листовые следы (рис. 179). Таким образом, стебли обладали вторичным ростом. Микроспорофиллы были расчленены на стерильную и спороносную части (сегменты). В стерильной части имелись перисторассеченные листовидные пластинки. Спороносные сегменты были блюдцевидными (в виде эполет); на нижней стороне они несли по 6 — 7 микроспорангиев (рис. 179, 3). Микроспоры крупные и в проросшем состоянии (мужской заросток) содержали большое число клеток. Пыльцевых трубок семенные папоротники не имели. Внутри микроспоры развивались, вероятно, подвижные сперматозоиды. Мелкие (около 5,5 мм длины) мегаспорангии (семяпочки) калимматотеки очень напоминали семяпочки современных саговниковых. Семяпочка снаружи была одета интегументом, окружавшим нуцеллус почти на всем протяжении. Он плотно срастался с нуцеллусом, но в верхней части оставался свободным, образуя микропиле (рис. 179, 5). Нуцеллус имел на верхушке конусовидный вырост, вокруг которого находилась пыльцевая камера. Интегумент в верхней части образует свою камеру, примыкающую снаружи к стенкам пыльцевой камеры (рис. 179, 5). В центре нуцеллуса располагался мощный эндосперм — женский заросток. У одного вида эндосперм был найден в хорошей сохранности, в верхней его части имелось 3 архегония. Снаружи семяпочка почти доверху была окружена особым покровом — лопастной плюской, которая с ней не срасталась. На плюске были развиты головчатые железки, совершенно такого же строения, что и на вегетативных органах. В семенах калимматотеки, достигавших 6—7 мм длины, как и у всех семенных папоротников, зародыша до сих пор найти не удалось.
Рис. 179. Калимматотека (Calymmatotheca):
1 — общий вид листа; 2 — поперечный разрез стебля (сп—сосудистые пучки, первичная древесина обращена к центру, к ней примыкает вторичная древесина, лх — листовые ходы, л — луб, к — кора с механическими участками, с — сердцевина); 3 — микроспорофилл (стч — стерильная часть, спч — спороносная часть, сп — спорангий); 4 — семяпочка (мегаспорофилл), снаружи одета плюской; 5 — продольный разрез семяпочки (н — центральная часть нуцеллуса, и — интегумент, пл — плюска, пк — пыльцевая камера)
У ряда представителей этого семейства стели имели значительно более простое строение. У некоторых родов, известных из нижних отделов каменноугольного периода, была протостель.
Семейство медуллозовые (Medullosaceae). Представители этого семейства имели прямостоячий стебель толщиной от 2 до 20 см полистелического строения. Интегумент семяпочки почти до основания был свободным. Наиболее известен род медуллоза (Medullosa). В стебле медуллозы обнаружено несколько отдельных меристелей, каждая со своей ксилемой, флоэмой и перициклом.
Первичная ксилема каждой меристели окружена вторичной ксилемой, более развитой к периферии стволов (рис. 180, 3). Сильно рассеченные листья медуллозы описывались ранее как роды Neuropteris и Alethopteris. Микроспорофиллы имели более сложное строение, чем у предыдущего семейства.
Спороносные сегменты их представляли собой чашеобразные вместилища, на дне которых рядами располагались многочисленные микроспорангии. У более простых форм они были свободными (например, у Potoniea), у более сложных срастались по всей длине, образуя синангии (например, у Whitteleseja, рис. 180, 4). Микроспоры без воздушных мешков. Семяпочки одиночные. Нуцеллус наверху с пыльцевой камерой.
Рис. 180. Медуллоза:
1 — общий вид (Medullosa noei); 2 — поперечный разрез ствола Medullosa stellata (видны отдельные меристели; черным обозначена первичная древесина, штриховкой —вторичная древесина, точками — флоэма); 3 — поперечный разрез ствола Medullosa solmsii (вторичная древесина хорошо развита к периферии ствола); 4 — часть синангия Whitteleseja, сильно увеличенная; видны отдельные спорангии.
Семенные папоротники в своем происхождении упираются в простейшие формы папоротников (Primofilices) или, возможно, ведут происхождение даже от псилофитов. В свою очёредь, семенные папоротники являются исходной группой для кейтониевых, саговниковых и беннеттитовых.