Саговниковые (Cycadales)
Саговниковые представлены в настоящее время одним семейством Cycadaceae, которое насчитывает 9 родов и 100 видов, встречающихся в тропических и отчасти субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки.
Рис. 182. Саговники.
1 – цикас (общий вид); 2 — замия (Zamia floridana): а – общий вид, б – женская шишка; 3 – бовения.
Род Cycas (16 видов) распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на острове Мадагаскар; роды Macrozamia (15 видов), Bowenia (2 вида) — в Австралии; роды Stangeria (1 вид) и Encephalartos (15 видов) — в Африке; род Zamia (35 видов) — в Центральной и Южной Америке; роды Ceratozamia (6 видов) и Dioon (3 вида) — в Мексике; род Microcycas (1 вид) — на Кубе.
Ныне живущие саговниковые являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки их стеблей и листьев, а также микроспорангии и семена в большом количестве начинают встречаться лишь в мезозойских отложениях (триас и юра)1.
В мезозое саговниковые были, пожалуй, господствующими среди других наземных растений.
Саговниковые — деревянистые растения. Стебель высокий, колонновидный, 6—8 м высоты (у некоторых Macrozamia до 20 м) или клубневидный, невысокий и даже скрытый в земле (у видов Stangeria, Bowenia). У одного вида Zamia (Zamia polygama), произрастающего на острове Куба, стебель очень маленький — 3 см высоты и 2 см диаметром. Листья саговниковых обычно простоперистые, напоминают листья пальм, и только у рода Bowenia листья дважды-триждыперистые (рис. 182, 3). Листья крупные (до 2 м длины), жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии у большинства видов улиткообразно свернуты, как у папоротников. У многих саговниковых по опадании листьев сохраняются их основания, и тогда стебли покрыты как бы панцирем; у других же листья опадают целиком и тогда стебли остаются голыми. Анатомическое строение стебля весьма своеобразно. Стебель имеет сердцевину, клетки которой набиты крахмалом. За ней к периферии расположено узкое кольцо древесины, затем следует камбий, тонкий слой флоэмы и кора. В коре, как и в сердцевине, характерно наличие слизевых ходов, заполненных слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).
У некоторых саговников (Cycas, отдельные виды Encephalartos) в коре возникают последовательно кольца камбия, отслаивающие новые ряды ксилемы и флоэмы. Корень саговниковых длинный. От него отходит большое число боковых корней. В тканях последних поселяются грибы и азотофиксирующие бактерии, а затем сине-зеленая водоросль Anabaena. Концы корней, разрастаясь, принимают кораллообразный вид.
У большинства саговниковых спорофиллы собраны в тесные собрания— шишки.
Саговниковые — растения двудомные. Мужские и женские шишки образуются на разных особях. Урода саговник (Cycas) женских шишек нет, мегаспорофиллы свободные, развиваются на вершине стебля. Рассмотрим строение органов размножения у саговника. В Восточной Азии широко распространен Cycas revoluta (рис. 182, 1). Это дерево до 3 м высоты. Колоннообразный ствол его вверху несет крону перистых листьев до 2 м длины. На вершине ствола мужских экземпляров образуются мужские шишки. Они достигают 50—70 см длины. На оси шишки расположены микроспорофиллы. На нижней стороне микроспорофиллов находятся многочисленные микросорусы, каждый из 2—4 микроспорангиев.
Микроспорангий расположен на толстой ножке и одет оболочкой, клетки которой имеют неравномерно утолщенные стенки. Спорангий вскрывается продольной трещиной. В нем развивается большое количество эллиптических мелких микроспор. Воздушных мешков микроспоры не имеют. Еще находясь внутри микроспорангия, микроспоры прорастают, образуя мужской заросток (рис. 183). При прорастании микроспоры в результате первого деления образуются две клетки. Одна из них — проталлиальная клетка; деление другой дает начало антеридиальной клетке, плотно прижатой к проталлиальной, и вегетативной, из которой в дальнейшем развивается гаустория (пыльцевая трубка). В таком трехклеточном состоянии микроспора высеивается из вскрывающегося микроспорангия и переносится ветром (или реже насекомыми у Encephalartos) на семяпочку, где и идет дальнейшее развитие мужского заростка. Мегаспорофиллы у всех видов рода Cycas располагаются в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями (сходство с папоротниковидными).
Рис. 183. Размножение саговниковых:
1 — микроспорофиллы, микроспоры и мужские заростки: а — микроспорофилл цикаса; б — микроспорофилл замии; в — сорусы замии; г — продольный разрез микроспорангия замии; д — микроспоры энцефаляртоса; 2 — прорастание микроспоры и развитие мужского заростка: а,б,е,г,д — последовательные стадии развития заростка диоона (пт — проталлиальная клетка, гн — генеративная клетка, вг — вегетативное ядро, спк — спермагенная клетка, н — клетка-ножка, сестринская клетка); е — конец пыльцевой трубки замии (пт — проталлиальная клетка, н — клетка-ножка, сп — сперматозоиды)
Перистые мегаспорофиллы несколько сходны с вегетативными листьями, но имеют меньшие размеры и окрашены в желтый или красноватый цвет (рис. 184). В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки), обычно 6, по 3 с каждой стороны спорофилла (рис. 184, 7).
Рис. 184. Мегаспорофиллы саговниковых:
1 — цикаса (Cycas circinalis); 2 — цикаса (Cycas revoluta); 3 — цератозамия (Ceratozamia mexicana).
Мегаспорангии крупные, до 5 — 6 см длины (рис. 185, 1). Нуцеллус на верхушке образует пыльцевую камеру. Снаружи нуцеллус окружен мощным интегументом, состоящим из трех слоев: наружного — мясистого, среднего — каменистого и внутреннего— снова мясистого. Интегумент почти на всем протяжении плотно сросшийся с нуцеллусом. На вершине семяпочки он вытянут в виде трубочки, образуя микропиле (пыльцевход). Под микропиле в нуцеллусе имеется небольшая полость — пыльцевая камера.
В центре семяпочки находится многоклеточная, тонкостенная ткань — эндосперм (женский заросток), в верхней части которого образуются два архегония. Архегоний имеет крупную яйцеклетку и рано отмирающее ядро брюшной канальцевой клетки.
Семяпочка саговниковых, как и всех семенных растений, является видоизмененным мегаспорангием. Нуцеллус является новым образованием, не встречающимся у папоротникообразных .
Развитие семяпочки идет следующим образом. На мегаспорофилле первоначально возникает нуцеллус в виде небольшого бугорка совершенно однородных клеток. По мере его роста из основания нуцеллуса вырастает интегумент (он принадлежит, таким образом, мегаспорангию, а не спорофиллу). В верхней части нуцеллуса вскоре выделяется одна, более крупная клетка. Это материнская клетка спор. Она претерпевает редукционное деление, в результате чего образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Они расположены друг над другом цепочкой, по вертикальной оси нуцеллуса. Вскоре три верхние мегаспоры, расположенные ближе к микропиле, отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток — эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия.
К моменту созревания архегониев края эндосперма начинают нарастать быстрее благодаря усиленному делению краевых клеток. В результате архегонии располагаются на дне небольшого углубления (рис. 185, 2). В строении женского заростка (эндосперм) наблюдаются черты, сближающие его с заростком папоротника. Так, клетки эндосперма содержат лейкопласты. При вычленении заростка из семяпочки они зеленеют, превращаясь в хлорофилловые зерна.
Микроспора, перенесенная ветром на семяпочку, через микропиле попадает в пыльцевую камеру нуцеллуса. Здесь она набухает и начинает прорастать, при этом вегетативная клетка вытягивается в длинную трубочку — гаусторию, внедряющуюся в ткань нуцеллуса. При помощи гаустории мужской гаметофит получает питательные вещества из нуцеллуса. Антеридиаль- ная клетка делится, образуя спермагенную клетку и клетку-ножку антеридия (рис. 183, 2). Спермагенная клетка сильно разрастается и при последующем делении дает два подвижных сперматозоида, значительно превышающих размером микроспору. Сперматозоиды имеют многочисленные жгутики, расположенные спиральной лентой на их верхушке (рис. 183, 2е). Постепенно нарастая, заросток продвигается передним концом в углубление эндосперма. При этом стенки клетки-ножки и проталлиальной клетки расплываются и ядра их располагаются вместе со сперматозоидами в общей плазме.
Затем пыльцевая трубка лопается на вздувшемся нижнем конце и содержимое ее изливается в углубление эндосперма. Здесь сперматозоиды плавают некоторое время, а затем один из них направляется к архегонию и сливается с его яйцеклеткой (рис. 185, 2). Другой сперматозоид погибает.
Рис. 185. Семяпочка и семя саговниковых:
1 — мегаспорангий (семяпочка) Cycas revoluta в продольном разрезе (нмс — наружный мясистый слой, вмс — внутренний мясистый слой, м — микропиле, пк — пыльцевая камера, нц — нуцеллус. ар — архегоний, кс — каменистый слой); 2— верхняя часть семяпочки Cycas revoluta в продольном разрезе (ар — архегонии, пт — пыльцевые трубки, сп — сперматозоиды, и — интегумент, м — микропиле); 3 — продольный разрез семени Dioon edule (к — корешок, энд — эндосперм, кс — каменистый слой, нлс — наружный мясистый слой, м— микропиле); 4 — прорастание семени.
Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) делится, образуя большое количество клеток, располагающихся в нижней части архегония. Нижние клетки дают начало зародышу, а верхние вытягиваются в’ подвесок, который продвигает разрастающийся зародыш во все новые слои эндосперма, за счет которого идет его развитие. В таком виде семяпочка опадает. К этому времени она сильно разрастается. Наружный покров ее становится мясистым, сочным и окрашенным в красный цвет. Средний слой становится каменистым, плотным. Он надежно защищает скрытый внутри зародыш. Внутренний слой постепенно разрушается, и содержимое его используется клетками эндосперма (рис. 185, 3). Дозревание зародыша идет уже после опадения семени. Созревший зародыш имеет зачаточный стебелек — подсемядольное колено, переходящее ниже в первичный корень; на верхушке он одет корневым чехликом (рис. 185, 3). В верхней части стебелька располагаются обычно две семядоли и конус нарастания. Зародыш окружен эндоспермом, который затем используется также прорастающим растеньицем.
При прорастании семени семядоли зародыша остаются внутри и служат для всасывания питательных веществ из эндосперма. Проросток укореняется, подсемядольное колено вытягивается, распрямляется, и на вершине его развиваются листочки (рис. 185, 4).
У других родов саговниковых мегаспорофиллы собраны в женские шишки. Они имеют часто большие размеры и очень различны по внешнему виду. Так, у Macrozamia denisonii они достигают 1 м длины при массе 40 — 42 кг, но у карликовой Zamia pigmaea они длиной всего до 3 см. Иногда мегаспорофиллы претерпевают редукцию: вегетативные верхушечные части их недоразвиваются, и у некоторых родов (например, у Zamia) мегаспорофиллы становятся щитовидными (рис. 182, 184).
У некоторых саговниковых в пыльцевой трубке образуются не два, а четыре (Ceratozamia) или даже больше (у Microcycas — 16 — 22) сперматозоидов.
Практическое значение саговниковых сводится к получению человеком саго из сердцевины Cycas revoluta, который часто с этой целью разводят в Японии. Многие саговники — прекрасные декоративные растения. С этой целью их часто разводят в оранжереях и в открытом грунте. В СССР их культивируют на Черноморском побережье Кавказа, южнее Сочи.