Гинкговые (Ginkgoales)
Порядок гинкговые в настоящее время представлен единственным видом гинкго двулопастным (Ginkgo biloba). Этот вид в диком состоянии встречается лишь в горах Юго-Восточного Китая, но с давних пор широко культивируется (история его прослежена до XI в.) в Китае в районах с умеренным климатом. Позднее гинкго был введен в культуру японцами, а в 1727 г. вывезен в Западную Европу, где культивируется в ботанических садах и парках. У нас в Крыму и на Кавказе гинкго разводят в открытом грунте в садах и парках.
Гинкго — «живое ископаемое». В прежние геологические эпохи, особенно в мезозое, гинкговые были широко распространены на Земле по всей Евразии и Северной Америке, а также в южном полушарии. Описано 17 родов гинкговых. Впервые типичные гинкговые появляются в отложениях палеозойской эры, в верхнем карбоне (род Dichophyllum) и в нижней перми (род Sphenob aierа). Однако листья типа гинкговых известны из еще более древних слоев — из верхнего девона (Ginkgophyllum). Угасание линии гинкговых начинается с мелового периода.
Ginkgo biloba — листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Дерево обильно ветвится и образует густую пирамидальную крону. Побеги двух родов — удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны по 3 — 5 пучками. Листья черешковые, с пластинкой вееровидной формы. На верхушке листья большей частью двухлопастные, но на коротких побегах более или менее цельные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло- зеленые, осенью желтоватые до карминно-красных.
Анатомическое строение стебля гинкго очень сходно с хвойными. В стебле имеется слаборазвитая сердцевина. Далее к периферии расположена вторичная древесина, образованная трахеидами с окаймленными порами на радиальных стенках. Во вторичной древесине имеются узкие сердцевинные лучи. Далее расположены камбий и кора.
Рис. 190. Гинкго:
1 — укороченная ветвь с мужскими «соцветиями» (сережками); 2 — микроспорофиллы с микроспорангиями; 3 — укороченная ветвь с женскими «соцветиями»; 4 — отдельное «соцветие» из двух семяпочек; 5 — продольный разрез семяпочки; 6 — зрелое семя (одна семяпочка замерла); 7 — верхняя часть семяпочки (ин — интегумент, нц — нуцеллус, пк— пыльцевая камера, э — эндосперм (заросток), ар — архегонии).
Гинкго — растение двудомное. Мужские «соцветия» имеют вид сережек (рис. 190, 7). Сережки расположены на верхушке короткого побега. На длинной оси сережки расположены микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне расширенной нити имеет обычно два (иногда 3 — 7) микроспорангия. Микроспоры без воздушных мешков.
Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом сначала отчленяется маленькая проталлиальная клетка, которая вскоре разрушается. Затем отчленяется вторая проталлиальная клетка. Оставшееся ядро делится еще раз, образуя две клетки: крупную антеридиальную и вегетативную (гаусториальную), соответствующую клетке пыльцевой трубки. В таком трехклеточном состоянии проросшие микроспоры после вскрывания спорангия высыпаются наружу и переносятся ветром на семяпочки, где и протекает дальнейшее развитие мужского гаметофита (рис. 191,1,2)
Рис. 191. Гинкго:
1 — микроспора; 2 — проросшая микроспора (ан — антеридиальная клетка, гк — гаусториальная клетка, пт — две проталлиальные клетки, из которых нижняя вскоре расплывается); 3 — конец пыльцевой трубки (пт — деградировавшая проталлиальная клетка, с — два многожгутиковых сперматозоида); 4 — сперматозоид; 5 — семя в разрезе (нч — наружная сочная часть интегумента, кч — каменистая часть, пс — тонкий пленчатый слой, а —зародыш с двумя семядолями); 6 — проросток.
Семяпочки, в числе двух, развиваются на вершине дихотомически разветвленного стебелька (рис. 190, 4). Каждая семяпочка окружена у основания кольцевидным валиком (воротничком), который является редуцированным мегаспорофиллом. Такие собрания мегаспорофиллов расположены в пазухах зеленых листьев на верхушке укороченн’ых побегов (рис. 190,5). Семяпочка (мегаспорангий) окружена толстым интегументом, не сросшимся на верхушке. Здесь виден узкий канал — микропиле. Далее расположен нуцеллус. Наверху клетки нуцеллуса расплываются и образуется пыльцевая камера (рис. 190, 7). Несколько ниже в нуцеллусе образуется материнская клетка мегаспор, которая затем, делясь, дает четыре гаплоидные мегаспоры. Из них три верхние вскоре отмирают, а нижняя начинает делиться. При этом образуются сначала ядра, а затем между ними возникают перегородки. В результате формируется многоклеточный эндосперм (женский заросток). В верхней части эндосперма образуются обычно два архегония. Архегоний имеет яйцеклетку, брюшную канальцевую клетку и клетки шейки (рис. 190, 7).
Микроспора, перенесенная ветром на семяпочку, попадает через микропиле в пыльцевую камеру, где оболочка ее лопается и гаусториальная клетка
начинает расти и внедряется в ткань нуцеллуса при помощи тонких отростков. При посредстве этих отростков развивающийся мужской гаметофит получает питательные вещества из клеток нуцеллуса. Антеридиальная клетка делится на две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Последняя сильно увеличивается в размерах и делится, образуя два подвижных сперматозоида, снабженных на переднем конце венцом жгутиков (рис. 191, 4). Гаустория (пыльцевая трубка) разрастается, и нижний конец ее направляется к архегониям. В это время в ее содержимом имеется ядро протаЛли- альной клетки, ядро клетки-ножки и два сперматозоида, плавающие в общей плазме. Далее конец пыльцевой трубки лопается, и содержимое попадает в углубление на вершине эндосперма. Здесь сперматозоиды некоторое время плавают, а затем один из них направляется к яйцеклетке архегония и сливается с ней, производя оплодотворение.
Оплодотворенная клетка приступает к делению. Вскоре образуется большое количество ядер, располагающихся в общей плазме. Затем между ядрами возникают перегородки и образуется многоклеточная ткань зародыша. Из нижних клеток этой ткани возникают корешок, стебелек и семядоли зародыша, а верхние клетки, вытягиваясь, образуют подвесок.
Семя одето толстой оболочкой, образованной интегументом. Наружная часть оболочки становится сочной; под ней расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий, пленчатый слой. Зародыш в семени окружен эндоспермом (рис. 191, 5).
У ископаемой Baiera (из верхнего триаса), имевшей многократно расчлененные листья, женские шишки несли большое число семяпочек.
Филогенетические связи гинкговых с другими голосеменными не совсем ясны. Обычно их выводят из кордаитовых на основании сходства в строении древесины, которое простирается и на порядок хвойных. Но гинкговыв имеют общие черты и с семенными папоротниками (размножение, строение семяпочки). В последнее время некоторые ботаники относят гинкговые даже к макрофилльной линии эволюции и помещают их среди Cycadopsida.