Кордаитовые (Cordaitales)
Кордаитовые — вымершая группа голосеменных растений. Они жили на Земле от верхнего девона до перми. К началу триасового периода мезозойской эры они вымерли. Наибольшего развития кордаитовые достигли в каменноугольном периоде, встречаясь как в северном, так и в южном полушарии, образуя леса. Остатки кордаитовых дали начало мощным пластам каменного угля.
Наиболее изученными являются роды Cordaites и Cordaianthus (рис. 188).
Кордаиты были крупными деревьями, достигавшими 30 м в высоту и до 1 34 в поперечнике. Их стройные стволы ветвились лишь в верхней части. Стебли обладали вторичным утолщением. По структуре древесины одни представители были сходны с хвойными, другие отличались хорошо развитой сердцевиной, чем напоминали саговниковые.
Листорасположение спиральное. Листья кордаитов были кожистыми, широколинейными или узколанцетными; они суживались к верхушке и основанию. У одних видов листья были мелкие, до 3 — 4 см, у других — крупные, до 1 м длины и до 20 см ширины. Жилкование параллельное. Жилки слабо дихотомически ветвились.
Кордаиты были растениями двудомными. Мужские и женские шишки их располагались на разных экземплярах.
Мужские шишки (микростробилы) представляли тесные сережковидные собрания. На оси мужской шишки спирально располагались бесплодные чешуйки и микроспорофиллы, последние на верхушке 4 несли 1 — 6 микроспорангиев (рис. 189, 1, 2).
Рис. 188. Кордаиты (Cordaites):
1 — общий вид кордаита (реконструкция); 2 — ветка (л — листья, ш — собрание шишек, вп — вегетативная почка).
Микроспоры, размером до 0,5 мм в поперечнике, имели один воздушный мешок, располагавшийся вокруг всей микроспоры (рис. 189, 5). В проросших микроспорах находили большое число клеток (вероятно, проталлиальных, рис. 189). Мужской гаметофит был, таким образом, менее редуцированным, чем у современных голосеменных растений.
Женские шишки внешне напоминали мужские, но имели более сложное строение. На оси женской шишки спирально располагались чешуевидные листья и вперемежку с ними короткие побеги. У основания этих побегов имелось 1 — 2 листа. На верхушке побегов располагался один мегаспорангий (семяпочка, рис. 189, 4).
Семяпочки имели толстый интегумент с пыльцевходом наверху. Далее располагался нуцеллус. В центре семяпочки находился эндосперм с архегониями (рис. 189, 4). На верхушке нуцеллуса имелась пыльцевая камера, в которую попадали микроспоры. Оплодотворение, вероятно, осуществлялось подвижными сперматозоидами. Зародыши неизвестны. Возможно, развитие зародыша начиналось после опадения семяпочки.
К порядку Cordaitales относятся также более древние голосеменные, как, например, роды Archaeopitys, Callixylon из верхнего девона., Pitys из нижнего карбона, объединяемые в семейство Pityaceae. Это были крупные деревья (у Callixylon стебли достигали 2 м в поперечнике), по строению древесины (мощная сердцевина, листовые следы с прорывами стели) они сближаются с семенными папоротниками, но по строению листьев напоминают хвойные. Однако органы размножения этих растений пока неизвестны.
Рис. 189. Строение шишек кордаитов:
1 — продольный разрез мужской шишки (Cordaianthus williamsonii); 2 — микроспорофилл с микроспорангиями; 3 — продольный разрез женской шишки того же растения; 4 — семяпочка; 5 — проросшая микроспора (мужской заросток); 6 — верхняя часть семяпочки, часть нуцеллуса с двумя микроспорами (лс — микроспоры, в нижней микроспоре видны проталлиальные клетки — пк).
Родственные отношения кордаитовых не совсем ясны. Вероятно, они являются самостоятельной ветвью развития, получившей начало, как и семенные папоротники, из каких-то общих предков. Кордаитовые дали начало гинкговым и хвойным.