Семейство Сосновые (Pinaceae). Растения, относящиеся к этому семейству, представляют собой деревья, реже кустарники, с вечнозелеными листьями. Только роды Larix и Pseudolarix имеют опадающую на зиму листву.
Листья игловидные или уплощенные, называются хвоей. Листорасположение спиральное. Листья или одиночные, расположенные на удлиненных побегах, или собраны пучками на укороченных побегах. Древесина с хорошо выраженными годичными кольцами. Трахеиды с окаймленными порами, расположенными на радиальных стенках обычно в один ряд, реже в два ряда.
Сердцевинные лучи узкие, одно-двухрядные. Имеются смоляные ходы.
Шишки сосновых большей частью однополые. Мужские шишки часто окрашены в желтый или красный цвет. На оси их находятся многочисленные спирально расположенные микроспорофиллы. На нижней их стороне развиваются по два микроспорангия. Микроспоры (за исключением Larix, Pseudolarix и Tsuga) с двумя воздушными мешками. Женские шишки сложного строения. На оси женской шишки попарно расположены кроющие и семенные чешуи. Расположение их очередное, спиральное. Семенная чешуя, находящаяся в пазухе кроющей чешуи, совершенно свободная. На внутренней (верхней) стороне семенной чешуи находятся две семяпочки, направленные пыльцевходом вниз. Семенные и кроющие чешуи деревянистые, замкнутые до созревания шишки. У некоторых родов кроющие чешуи развиты слабо. Зрелое семя у большинства сосновых снабжено пленчатым крылышком, образовавшимся из поверхностных слоев семенной чешуи (рис. 212, 4).
Зародыш с различным числом семядолей (от 2 до 18). Сосновые — наиболее обширное семейство порядка хвойных. К нему относится 9 родов и свыше 220 видов.
Распространены сосновые в северном полушарии, от субарктических районов до субтропической зоны включительно. В южном полушарии за пределы экватора переходит лишь несколько видов сосен (Индонезия, Ява и Борнео, Филиппины).
Многие представители сосновых образуют леса, занимающие огромные пространства, особенно в умеренных областях Евразии и Северной Америки. В СССР обширные леса из сосен, елей, пихты, лиственницы распространены от крайних западных до восточных границ.
Сосновые имеют огромное народнохозяйственное значение. Они доставляют разного вида деловую и строительную древесину, топливо (дрова). Древесина некоторых хвойных (пихт, елей) идет на приготовление бумаги.
Многие растения содержат смолу, бальзамы, которые после перегонки дают терпетин, канифоль и другие ценные продукты.
В ископаемом состоянии сосновые встречаются начиная с верхней юры. Произошли они от лебахиевых и вольтциевых (рис. 200). Семейство сосновых делят на 3 подсемейства.
Подсемейство пихтовые (Abietoideae). Растения только с длинными побегами, укороченных побегов нет. Шишки созревают в первый год.
Род пихта (Abies). Пихты имеют плоскую мягкую хвою с двумя беловатыми от воска продольными полосками на нижней стороне, в которых находятся 3—4 ряда устьиц. Хвоя расположена спирально, но на боковых ветвях нередко в одной плоскости. На верхушке хвоя часто выемчатая. Пихты — растения однодомные.
Мужские шишки овальные или цилиндрические, с желтыми или красными микроспорофиллами. Женские шишки продолговатые, торчащие вертикально. Кроющие чешуи чаще длиннее семенных, реже короче (у сибирской пихты). Семена при созревании опадают вместе с несущими их чешуйками, а стержень шишки долго остается на дереве (шишки распадающиеся). Семядолей у проростков от четырех до десяти.
К роду пихты (Abies) относится около 40 видов, растущих в северном полушарии, но преимущественно в горах. В СССР встречается 9 видов. Наиболее распространенной является пихта сибирская (Abies sibirica). Она произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Средней и Восточной Сибири, а также в Тувинской автономной области и Монгольской Народной Республике, образуя темнохвойные пихтовые леса, но чаще в виде значительной примеси в лесах с преобладанием ели. Пихта сибирская достигает 30 м в высоту, при диаметре до 50 см. Она очень теневынослива,. Пихтовые леса сумрачные. Нижние ветви часто укореняются и дают начало новым деревьям. Вследствие этого сибирская тайга часто труднопроходима. Растет пихта как на равнине, так и в горах, предпочитая дренированные и богатые суглинистые почвы.
Пихта сибирская — очень холодостойкое дерево, приспособленное к континентальным условиям. При разведении и более мягком климате — в западных районах СССР и в Западной Европе — побеги ее рано трогаются в рост и побиваются весенними морозами. Пихта имеет большое народнохозяйственное значение. Древесина ее, мягкая, ровная, без смоляных ходов, ценится как поделочный материал (для токарных и резных работ). Она широко используется при изготовлении резонансных досок для роялей, скрипок, а также для получения бумаги. Из хвои добывают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол, который входит в состав камфоры.
В крайних западных районах СССР (в Карпатах и изолированно в Беловежской пуще), а также в горах Средней, Южной и Западной Европы, образуя лесной пояс на высоте от 300 — 1300 м и выше над уровнем моря, распространена пихта европейская (Abies alba), дающая «страсбургский терпентин».
В СССР на Кавказе распространена пихта кавказская (Abies nordmanniana) — стройное, декоративное дерево (рис. 208). Она в смеси с буком образует леса. Нередко ее разводят на Украине, в Крыму и в Белоруссии. В горах Средней Азии растет пихта Семенова (Abies semenowii). Несколько видов пихты встречается на Дальнем Востоке.
В Северной Америке на равнинах широко распространена пихта бальзамическая (Abies balsamea). Она дает канадский бальзам, применяющийся в микроскопической технике, при изготовлении препаратов. В западных горных районах Северной Америки встречается много эндемических видов пихты, имеющих небольшие ареалы.
Род псевдотсуга (Pseudotsuga) насчитывает 7 видов, растущих в западной части Северной Америки, в Китае и Японии. Это высокие деревья с неправильно мутовчатым ветвлением и конической кроной. Хвоя плоская, сверху желобчатая. Женские шишки висячие. Семенные чешуи округлые, цельнокрайние. Кроющие чешуи значительно длиннее семенных, на верхушке трехлопастные (рис. 208, 2). Микроспоры без воздушных мешков.
Рис. 208. Пихта и псевдотсуга:
1 — пихта кавказская (Abies nordmanniana): а — ветвь с созревшими шишками (на одной чешуи наполовину опали); б — семенная чешуя с внутренней стороны; в — семенная чешуя с наружной стороны (видна кроющая чешуя); 2 — псевдотсуга (Pseudotsuga taxifolia): а — ветвь с женской шишкой; б — лист; в — семенная чешуя с семенами; г — кроющие чешуи.
В Северной Америке шире других распространена дугласова пихта (Р. taxifolia), образующая леса. Она достигает 110—115 м в высоту. В СССР ее культивируют в Крыму, на Кавказе и в центральных районах как декоративное растение.
Род тсуга (Tsuga) — высокие вечнозеленые деревья со свисающими тонкими побегами. Листья (хвоя) плоские, на верхушке выемчатые или тупые, чаще расположены двухрядно. Микроспоры без воздушных мешков. Женские шишки маленькие, свисающие, нераспадающиеся. Кроющие чешуи короче семенных. Род тсуга насчитывает 14 видов, растущих в Северной Америке, в Гималаях, в Китае и Японии. Многочисленные остатки их известны в ископаемом состоянии в Европе (из отложений третичного периода). В Северной Америке широко распространены тсуга канадская (Tsuga canadensis) и тсуга каролинская (Tsuga caroliniana) — обе из восточных областей.
Род ель (Picea). Этот род содержит около 45 видов, распространенных в Северной Европе, в европейской и азиатской частях СССР, в Центральной и Восточной Азии и по всей Северной Америке. Наибольшее число видов имеется в горах Китая. Многие виды образуют леса как в горах, так и на равнинах. В СССР растет 10 видов ели.
Ели — высокие вечнозеленые растения с мутовчатым расположением ветвей, образующих густую конусовидную крону. Ветвление моноподиальное. Верхушечная почка окружена 2—5 боковыми.
Расположение хвои спиральное, но на боковых ветвях неясно двухрядное. У большинства видов хвоя четырехгранная, на каждой стороне с белой полоской устьиц; у некоторых видов хвоя более или менее плоская и тогда большей частью с двумя полосками устьиц (ель саянская). Хвоя держится на дереве 7—9 лет. Кора молодых деревьев гладкая, серая, на старых стволах коричневая, шелушащаяся. Древесина со смоляными ходами. Древесинной паренхимы нет. Корневая система поверхностная. Продолжительность жизни дерева 300 — 500 лет. Ели — теневыносливые деревья; даже самые нижние ветви сохраняются в лесах при густом стоянии деревьев.
Мужские шишки пазушные, развиваются на побегах прошлого года, желтовато-бурые. Расположены они ниже женских шишек. Микроспоры с двумя крупными воздушными мешками.
Молодые женские шишки появляются на концах прошлогодних ветвей, фиолетово-красные или зеленоватые, торчат вертикально. Зрелые шишки повислые и созревают поздно осенью в первый год. Они опадают целиком после высеивания семян, достигая 10—15 см в длину, светло- или красно-бурые. Семенные чешуи обратнояйцевидные на верхушке, по краю выемчатые, выгрызенно-зубчатые (рис. 209, 3). Семя крылатое. Проросток с 4—15 семядолями. Ископаемые остатки елей известны из отложений мелового периода. В СССР наиболее распространенными являются ель европейская и ель сибирская.
Европейская ель (Picea excelsa, или Picea abies) встречается в Западной Европе и в европейской части СССР — до Урала. Это дерево до 20 — 50 м высотой с диаметром ствола до 1 м (рис. 209). Она образует на огромных пространствах своего ареала чистые или с примесью березы и сосны леса, южнее— смешанные леса с кленом, липой, дубом. Ель — растение, малотребовательное к климатическим условиям, но страдает от ранневесенних заморозков.
Древесина ели беловатого цвета с желтоватым оттенком, мягкая, легкая, имеет большое практическое значение. Она является основным сырьем для целлюлозно-бумажной промышленности, дает строевой и поделочный материал. Кора содержит дубильные вещества. При перегонке из древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар.
Сибирская ель (Р. obovata) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, образуя северную границу леса от Белого моря до Урала, и в Западной Сибири. Она очень близка к европейской ели, отличаясь более мелкими женскими шишками (4—7 см длиной) и выпуклыми на верхушке и по краю цельными, закругленными, семенными чешуями.
В Северной Америке широко распространены и образуют леса ель канадская (Р. canadensis), встречающаяся почти повсеместно в лесной зоне, и ель черная (Р. mariana), распространенная от Лабрадора до Аляски. Канадская и черная ель идет далеко на север, образуя вместе с Larix americana северную границу леса. Ель Энгелъмана (Р. engelmannii) и ель колючая (Picea pungens) — обе из Скалистых гор западного побережья Северной Америки — имеют красивую, серебристую хвою. Они широко культивируются в СССР и в Западной Европе как декоративные деревья.
Рис. 209. Ель европейская (Picea excelsa):
1 — ветвь с мужскими шишками и молодой женской; 2 — микроспорофилл: а — вид снаружи; б — вид сбоку;
3 — семенная чешуя: а — с внутренней стороны; б — с наружной стороны (видна кроющая чешуя); 4 — зрелая женская шишка; 5 — чешуйка с двумя семенами; 6 — семя в разрезе (виден зародыш); 7— зрелое семя с крылышком.
Подсемейство лиственничные (Laricoideae). Это растения с удлиненными и укороченными побегами. Листья (хвоя) одинакового строения, но на удлиненных побегах расположены рассеянно, а на укороченных — листья многочисленные, собранные в пучки. К этому подсемейству принадлежат 3 рода. Наиболее обширен род лиственница (Larix), насчитывающий около 20 видов, распространенных в Евразии и Северной Америке. Произрастают они как в горах, так и на равнинах, образуя обширные леса. В СССР растет 7 видов лиственницы.
Лиственницы — деревья до 30—40 м высотой. В молодости они имеют узкоконусовидную крону. У старых деревьев крона становится ширококонусовидной, ветви у них расположены только высоко вверху, в то время как нижние отмирают.
Лиственницы — светолюбивые растения. Древесина лиственниц красноватая, очень богата смолой и более прочная, чем у сосен. Используется широко на шпалы, дрова и как строительный материал. Древесина очень стойкая к разрушению в воде, что позволяет широко использовать ее в кораблестроении и для крепления шахт. Листья (хвоя), опадающие на зиму (отсюда и родовое название растения), мягкие, сверху закругленные, светлозеленые, на нижней стороне с беловатыми рядами устьиц. К осени хвоя станов ится светло-желтой или бурой.
Мужские шишки, образующиеся на однолетних или на старых укороченных побегах, расположены обычно поодиночке. Микроспоры без воздушных мешков.
Женские шишки формируются на олиственных коротких побегах и созревают в тот же год, но висят на дереве 2—3 года. Зрелые шишки не- распадающиеся. Кроющие чешуи обычно длиннее семенных.
В СССР встречается несколько видов лиственниц. В Карпатах произрастает лиственница западноевропейская (Larix decidua), которая растет также в Альпах (рис. 210, 1). В восточных районах европейской части СССР и в Западной Сибири широко распространена лиственница сибирская (Larix sibirica), которая продвигается далеко на север (на севере и северо-востоке Красноярского края и в Якутии доходит до 72° с. ш), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке — лиственница даурская (L. dahurica). Последняя прекрасно переносит суровый континентальный климат и произрастает как на дренированных, так и на заболоченных почвах. Имеет огромное практическое значение, являясь единственным высокоствольным деревом в Восточной Сибири и Якутии.
В Северной Америке наиболее распространена лиственница американская (L. americana) — от тундровой зоны до широколиственных лесов, а также лиственница западная (Larix occidentalis) — в горах западных штатов США.
В ископаемом состоянии лиственницы известны с миоцена.
Род кедр (Cedrus). К этому роду относятся 4 вида, распространенных в Гималаях и в странах Средиземноморья.
Кедры высокие, до 40—50 м, вечнозеленые деревья с широко раскидистой кроной. Побеги удлиненные и укороченные. На укороченных хвоя в пучках до 30—40 штук в каждом. Хвоя жесткая, темно-зеленая, многолетняя, не опадающая на зиму. Древесина кедров, очень прочная и ценная, идет на кораблестроение, постройки и изготовление мебели. Кедры часто выращивают в Крыму, на Черноморском побережье Кавказа и в Закавказье как прекрасное декоративное растение.
Мужские шишки одиночные, развиваются на концах укороченных побегов. Микроспоры с двумя воздушными мешками.
Женские шишки крупные, прямостоячие, бочонкообразные (рис. 210, 2). Созревают в 2—3 года. Чешуи опадающие. Семенные чешуи крупные, черепитчатые. Кроющие чешуи очень маленькие, снаружи незаметны.
Ископаемые остатки Cedrus известны с мелового периода.
В Западных Гималаях и в Афганистане распространен кедр гималайский (Cedrus deodara). Остальные виды кедра имеют следующее распространение: кедр ливанский (Cedrus libani) — в горах южной части Малой Азии, кедр атпласский (Cedrus. atlantica) — в Атласских горах Алжира и Марокко, кедр короткохвойный (Cedrus brevifolia) — на острове Кипр.
Подсемейство сосновые (Pinoideae). Растения с удлиненными и укороченными побегами. Листья на них различные. На удлиненных побегах развиты только пленчатые, чешуйчатые листья, расположенные в редкой спирали. В пазухах этих чешуй развиваются укороченные побеги. Листья на них зеленые, игольчатые или уплощенные, расположенные пучками, по 2—5 в каждом пучке.
К подсемейству относится один род сосна (Pinus), насчитывающий около 100 видов, распространенных в умеренных областях всего северного полушария; в субтропиках сосны встречаются главным образом в горах. Несколько видов сосны произрастает в тропиках. Многие сосны на всем протяжении своего ареала образуют леса — чистые или в смеси с другими хвойными (елью, пихтой и т. д.). Южнее сосны входят в состав смешанных лесов (с дубом, липой и т. д.).
Сосны — вечнозеленые деревья. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, старые — округлую или зонтиковидную (Р. pinea и др.). Древесина со смоляными каналами. Хвоя на укороченных побегах, длинная, узкая, плосковыпуклая, живет 3—6 лет.
Мужские шишки в большом числе скучены в тесные собрания у основания побегов текущего года. На оси отдельной мужской шишки спирально располагаются микроспорофиллы, прикрепляющиеся к ней короткой ножкой. На нижней стороне микроспорофилла находятся два микроспорангия (рис. 211, 1—3). Микроспора с двумя воздушными мешками (рис. 211, 4).
Рис. 210. Лиственница (Larix decidua) и кедр (Cedrus deodara):
1 — ветвь лиственницы с женской шишкой и пучками хвоинок на укороченных побегах; 2 — ветвь кедра с мужскими шишками и одной женской: а — б — микроспорофиллы; в — семенная чешуя с семяпочками.
Рис. 211. Сосна. Строение шишек:
1 — продольный разрез мужской шишки; 2 — продольный разрез микроснорофилла; 3 — поперечный разрез микроспорофилла (м — микроспорангий) ; 4 — микроспора (в — воздушный мешок, ан — антеридиальная клетка, вг — вегетативная клетка); 5 — строение женской шишки: а — общий вид: б — продольный разрез (кч — кроющая чешуя, сч— семенная чешуя, см — семяпочка).
Рис. 212. Сосна (Pinus silvestris):
1 — ветка с шишками (мш — мужская шишка, жш — женская шишка); 2 — микроспорофилл: а — вид сбоку; б — снаружи; 3 — микроспорофилл: а — кроющая чешуя, за ней — семенная чешуя, за которой (внизу) видны верхушки семяпочек; б — обратная сторона с двумя семяпочками й семенной чешуей; 4 — семенная чешуя зрелой шишки с двумя семенами (кр — крыло, с — семя); 5 — продольный разрез семени (виден зародыш).
Женские шишки расположены у вершины побега текущего года, почти конечные или боковые (рис. 212), одиночные или собраны в группы. Семенные чешуи зрелых шишек деревянистые, они плотно прижаты друг к другу. На их верхнем конце, со спинной стороны развиты характерные утолщения в виде щитка. Форма щитка различна у разных сосен. Шишки созревают на второй или третий год. Семена с длинной крылаткой, реже бескрылые. Проростки с 4—15 семядолями. В СССР наиболее распространены два вида — обыкновенная и сибирская сосна.
Обыкновенная сосна (Pinus silvestris, рис. 212) широко распространена в европейской части СССР, в Сибири (до 66° с. ш.) и доходит до побережья Охотского моря (около 60° с. ш.). В Западной Европе она встречается от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Обыкновенная сосна образует леса на песчаных и супесчаных почвах. Произрастает она и на сфагновых болотах; на юге, за пределами сплошных лесов, растет по известковым склонам и на мелу (горные сосняки).
Обыкновенная сосна очень светолюбивое дерево с прямым высоким стволом, достигающим 20—40 м в высоту; кора красно-бурая. Крона ее сначала конусовидная, затем широкая, округлая или даже зонтиковидная. Хвоя на укороченных побегах собрана пучками по две штуки. Опа Сизовато-зеленая, держится обычно 3 года. В центральном цилиндре хвоинки заметны два проводящих пучка. Женские шишки созревают на втором году, они удлиненно-яйцевидные (3—7 см длиной и 2—3 см шириной), с плотными чешуями. Щитки почти ромбические (рис. 212). Семена крылатые. Опыление у сосны обыкновенной происходит весной, когда женские шишки еще очень маленькие. Проросшая пылинка, попав на вершину нуцеллуса семяпочки, целый год остается в бездеятельном состоянии. Весной следующего года она прорастает в пыльцевую трубочку. Вскоре совершается оплодотворение. К осени созревают семена, которые высыпаются из шишек обычно зимой.
Древесина сосны чрезвычайно ценная. Она наиболее часто употребляется в жилищном строительстве. Широко используется в столярном, мебельном производстве, кораблестроении, вагоностроении, в авиационной промышленности. Из древесины добывают живицу, идущую на получение канифоли и скипидара. В хвое содержится много аскорбиновой кислоты (витамин С).
Сосна сибирская (Pinus sibirica) называется часто сибирской кедровой сосной или кедром. Она широко распространена по всей Сибири и в Монголии, образуя густые леса, так называемые кедрачи. В небольшом количестве она встречается также на северо-востоке европейской части СССР. Сибирская сосна — высокое дерево с очень густой кроной. Листья на укороченных побегах в пучках по 5 штук, длинные, темно-зеленые, плотные. В центральном цилиндре хвоинки один пучок. Женские шишки прямостоячие, светло-бурые, крупные (6—15 см длиной и 5—8 см шириной), созревают на третий год; содержат бескрылые семена, так называемые кедровые орешки. Твердая оболочка орешка является интегументом, тонкая темная пленка, окружающая эндосперм, — остаток нуцеллуса, светлая маслянистая масса — эндосперм. В нем расположен зародыш. Семена сибирской сосны употребляются в пищу как лакомство, а также для добывания масла, имеющего пищевое и техническое значение.
Древесина сибирской сосны, легкая, плотная, смолистая, находит широкое применение в народном хозяйстве. Она идет на изготовление оконных рам, дверных косяков, оболочек карандашей и на другие цели. Смола (живица) при перегонке дает скипидар и канифоль.
В Западной Европе — в Альпах и Карпатах — широко распространена европейская кедровая сосна (Pinus cembra). Ее у нас часто разводят в парках как декоративное растение.
От Забайкалья до Охотского побережья, а также на Курильских островах и в Японии широко распространен кедровый стланик (Pinus pumila), растущий в виде кустарника или небольшого дерева. Он образует большие заросли, дающие приют белкам и соболям. Его семена съедобны, но более мелки, чем у сибирской сосны.
В СССР (в горах Крыма и в Западном Забайкалье), в Малой Азии и на Балканах произрастает палласова сосна (Pinus pallasiana), образующая довольно крупные леса.
На Черноморском побережье Кавказа и на Южном берегу Крыма встречается реликтовая, эндемичная пицундская сосна (Рinus pithyusa). В СССР — на мысе Пицунда — имеется роща этой сосны, у самого берега моря.
В Грузинской ССР, по течению реки Иори (приток Куры), растет также эндемичная элъдарская сосна (Pinus eldarica).
В Западном Средиземноморье (Италия, Франция и др.) широко распространена и культивируется пиния (Р. pinea). У нас ее разводят в Крыму и в Закавказье. Дерево имеет зонтиковидную крону, крупные семена пинии съедобны.
Большое число видов Pinus обитает в Северной Америке (около 30). Преобладаюшая часть этих видов имеет маленькие ареалы. Среди них сосна желтая (Р. ponderosa) дает ценную древесину. Ее разводят по всей Северной Америке.
В восточной и северной частях Канады число видов сосны меньше, но они часто занимают огромные территории и образуют обширные леса. Среди них веймутова сосна (Р. strobus). Это высокое, чрезвычайно декоративное дерево. На укороченном побеге — пучок из 5—7 длинных сизоватых хвоинок. Культивируют ее в Европе и у нас в пределах лесной зоны европейской части СССР.
В Северной Америке широко распространена также банксова сосна (Pinus banksiana) и др. Дальше на юг заходит сосна монтесумы (Рinus montezumae), растущая в Мексиканских Кордильерах. Благодаря крупным длинным хвоинкам, расположенным по 5 штук в пучке, это сосна чрезвычайно декоративна.