Семейство Тисовые (Тахасеае). Женских шишек нет. Одиночные семяпочки расположены на концах побега. Семя окружено частично или полностью кровелькой (ариллусом). К этому семейству принадлежат 4 рода — Taxus, Torreya, Amentotaxus и Austrotaxus. Наиболее распространенным и обширным является род тис (Taxus), насчитывающий 10 видов.
Обыкновенный тис (Taxus baccata) — крупное дерево, до 15 —20 м высотой (рис. 207). Сплошные насаждения образует редко (кое-где на Кавказе и в Крыму), чаще встречается в подлеске тенистых широколиственных (буковых) лесов повсюду в Западной Европе, в горных областях Северной Африки и Малой Азии.
В СССР, кроме Кавказа и Крыма (Ай-Петри), встречается в западной части Белорусской ССР (Беловежская пуща) и в западной части Украинской ССР (Буковина). Другие виды распространены в Гималаях, в горах Малайи (Taxus Wallichiana), на Дальнем Востоке (в том числе на острове Сахалин), в Японии (Taxus cuspidata), в Северной Америке (Taxus canadensis, Taxus floridana).
Тис обыкновенный — очень долговечное растение. Отдельные экземпляры его имеют возраст до 2—3 тыс. лет, достигая при этом 20 м в высоту и более метра в толщину. Листья тиса узкие, ланцетовидные, расположены попарно, почти супротивно на горизонтальных ветвях. Древесина тиса желтовато-красного цвета, очень твердая, с трудом поддается гниению, за что тис называют «негной-деревом». Древесина высоко ценится в токарном деле, употребляется для изготовления мебели (под красное дерево) и рукояток для инструментов. Тис ценится и как декоративное растение. Он легко переносит обрезку, что используется для формирования различных фигур— шаров, трапеций, пирамид и т. д.
Taxus, несомненно, древний, вымирающий род. Ареал его сокращается. В третичное время тис был широко распространен по всей Евразии и в Северной Америке. В европейской части СССР его ископаемые остатки встречаются под Калугой. В ледниковый период тис здесь вымер и после отступления льдов уже не смог вернуться на прежние места. Сокращению ареала тиса способствовал в сильной степени человек. После порубок тис возобновляется с большим трудом.
Тис — растение однодомное. Микростробилы и мегастробилы развиваются на разных ветвях одного дерева.
Мужские шишки тиса развиваются на нижней поверхности ветвей, располагаясь поодиночке между листьями (рис. 207, 1а). Они состоят ид тесного собрания микроспорофиллов, расположенных на коротком стебле, несущем ниже спорофиллов несколько бесплодных чешуек (рис. 207, 2).
Каждый микроспорофилл состоит из короткой ножки, оканчивающейся на вершине щитовидным диском. С нижней стороны диска свешиваются 6—8 микроспорангиев, срастающихся по внутренней стороне с ножкой
(рис. 207, 3). В микроспорангиях развивается большое количество микроспор.
Микроспоры без воздушных мешков. Мужской гаметофит сильно редуцирован. При прорастании микроспор никаких проталлиаль- ных клеток не образуется. Микроспора делится на маленькую, генеративную и более крупную, вегетативную клетку, дающую затем пыльцевую трубку. Женских шишек нет.
Семяпочка тиса занимает ложноверхушечное положение на коротком побеге, возникающем в пазухе игольчатого листа вегетативного побега. Ниже семяпочки, на оси побега, . расположено несколько пар чешуйчатых листьев. Семяпочка закладывается в пазухе одной из верхних чешуй побега. Затем точка роста побега сдвигается в сторону и семяпочка становится верхушечной (рис. 207, 5). Иногда в пазухах двух верхних чешуй побега развиваются две боковые семяпочки. Тогда между ними заметна верхушка первичного побега (рис. 207, 6). Наконец, известны случаи, когда, помимо боковых семяпочек, развивается и верхушечная. Эти данные свидетельствуют о том, что перед нами сильно редуцированный спороносный побег, сведенный обычно к одиночной семяпочке.
Семяпочка (мегаспорангий) занимает верхушечное положение и состоит из нуцеллуса, окруженного одним интегументом. У основания семяпочка окружена чашевидным валиком, так называемой кровелькой (или ариллусом—arillus), сильно разрастающейся после оплодотворения. Морфологически кровелька соответствует семенной чешуе остальных хвойных и эпиматию подокарпусовых.
Зародыш с двумя семядолями. Семя с очень твердым интегументом. Кровелька первоначально зеленого цвета, а при созревании семени становится красной и сочной. Однако она остается свободной, не прирастает к интегументу, а лишь плотно к нему примыкает (рис. 207, 7).
Кровелька привлекает птиц, которые способствуют распространению семян. Все части растения, а особенно молодые листья и побеги тиса, очень ядовиты, но кровелька безвредна для человека и животных.
Род торрея (Torreya) представлен крупными кустарниками или деревьями и насчитывает 6 видов, распространенных в Японии (Torreya nucifera), Китае (Torreya grandis и др.), в США: Калифорнии (Torreya californica — дерево до 20 — 25 м высотой) и Флориде (Torreya taxifolia). Древесина торреи прочная. Все виды имеют декоративное значение (у нас в Крыму — Torreya californica).
Мужские шишки одиночные и состоят из нескольких спорофиллов. Ниже их, на оси шишки, расположены бесплодные чешуйки. Каждый микроспорофилл несет обычно четыре микроспорангия, расположенных на нижней их стороне.
Рис. 207. Тис (Taxus):
1 — ветви: а — мужская; б — женская; в — созрелыми семенами; 2 — мужская шишка; 3 — микроспорофилл; 4 — женский побег с верхушечным семенем; 5 — продольный разрез женской веточки (тч— точка роста, сдвинутая в сторону, о — ось шишки, зк — зачаток кровельки, нц — нуцеллус, и — интегумент, пц — пыльцевход, мс — мегаспора); 6 — две семяпочки (тч — точка роста между ними); 7 — женская веточка со зрелым семенем, окруженным кровелькой: а — общий вид; б — разрез через кровельку, в — разрез семени.
В отличие от тиса микроспорангии у торреи дорзовентральные. Микроспоры без воздушных мешков. Женских шишек нет. Семяпочки сближены попарно на ветках и расположены на коротких побегах в пазухах вегетативных листьев. У основания каждого побега развивается 2—3 пары супротивных чешуек. Между семяпочками заметен недоразвитый верхушечный побег.
Тисовые обнаруживают ясное родство с Cephalotaxaceae и имеют общее с ними происхождение от простейших хвойных.
Существуют и другие взгляды на систематическое положение тисовых среди голосеменных. Так, в последнее время Флорин предлагает рассматривать тисовые в качестве самостоятельного порядка голосеменных растений (порядок Taxales). По его мнению, у тисовых никогда не было женских шишек и семяпочки всегда занимали верхушечное положение. Интегумент у них иного происхождения. По Флорину, он возник путем обрастания нуцеллуса супротивными верхушечными листьями, являющимися видоизмененными мегаспорофиллами, в то время как у других хвойных интегумент образовался из лопастей мегаспорофилла, обраставших нуцеллус. Однако и в этом случае тисовые выводят из простейших хвойных (типа лебахиевых и вольтциевых).