Хвойные (Coniferales)
Хвойные являются наиболее многочисленными представителями голосеменных растений в современной флоре. Они насчитывают около 600 видов объединяемых в 55 родов и 8 семейств.
Распространены хвойные главным образом в северном полушарии. Здесь они встречаются в наибольшем числе видов и родов. Многие из них, например сосны, ели, лиственницы, пихты, образуют на огромных пространствах Евразии и Северной Америки обширные хвойные леса как на равнинах, так и в горных областях. Нередко хвойные леса состоят из одного, или лишь немногих видов.
В южном полушарии хвойные довольно широко представлены в умеренных областях — на Огненной Земле, в Патагонии и особенно в Новой Зеландии, Тасмании. Здесь они также образуют леса.
В тропических областях на равнинах хвойные почти отсутствуют, но встречаются в горах на известной высоте, где пониженная температура. Здесь они также образуют леса или встречаются в виде примеси к другим растениям.
Интересно отметить, что широким распространением обладают сравнительно молодые виды и роды хвойных (Picea, Pinus, Abies, Larix и др.), в то время как более древние их формы занимают небольшие участки земной поверхности и приурочены в основном к бассейну Тихого океана. По западному побережью Северной Америки, в Юго-Восточной Азии, на Филиппинах, в Восточной Австралии, Тасмании, в Новой Зеландии, а также в Чили сосредоточено наибольшее число древних родов хвойных. Это секвойи и таксодиумы в Северной Америке, криптомерия, метасеквойя в Юго-Восточной Азии, агатисы в Новой Зеландии, араукарии в Австралии и Чили.
Впервые хвойные появились на Земле в каменноугольном периоде палеозойской эры. Их остатки в виде окаменелой древесины, шишек, семян, микроспор, отпечатков ветвей и листьев примитивных представителей из целиком вымершего семейства лебахиевых (Lebachiaceae) известны главным образом из северного полушария. В южном полушарии они встречались значительно реже. В пермский период хвойные были развиты в значительном числе видов и родов, главным образом из несколько более сложного семейства волыпциевых (Voltziaceae). Широкого развития хвойные достигли в юрский и особенно в меловой период мезозойской эры. Здесь появляется большинство современных родов, причем обнаруживаются различия в составе флоры хвойных северного и южного полушарий.
В северном полушарии сосредоточиваются такие семейства, как сосновые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые, в южном полушарии — араукариевые, подокарповые.
В палеогене и неогене хвойные были широко распространены по всей Земле и более или менее равномерно по всей Евразии и Северной Америке. Они росли тогда далеко к северу и югу за пределами современного распространения хвойных. Хвойные леса произрастали тогда в Арктике (Шпицберген, Западная Гренландия) и Антарктике (Земля Грейама).
Большой урон в составе и общем распространении хвойные понесли в ледниковый период. Многие из них вымерли, другие же были оттеснены к югу и там переживали неблагоприятное время. Особенно пострадали они в Евразии благодаря широтному протяжению гор. Здесь хвойные (как и другие группы растений, в том числе и покрытосеменные), оттесненные к югу материковыми льдами, оказались также под воздействием ледников, спустившихся с гор (Альпы, Карпаты, Кавказ и т. д.).
Теплолюбивые формы почти на всем протяжении Евразии вымерли, за исключением форм, произраставших на территории Восточной Азии, где не было ледника и с давних пор не было мощных горообразовательных процессов. Флора в этих областях развивалась без потрясений, постепенно приспосабливаясь к ухудшавшемуся климату, поэтому здесь сохранились до наших дней многие теплолюбивые виды хвойных.
В послеледниковое время хвойные, снова распространившиеся к северу вслед за отступавшим ледником в Европе и в большей части Азии, не могли восстановить своей прежней роли как вследствие вымирания, так и значительного ухудшения и похолодания климата. В Северной Америке благодаря меридиональному протяжению гор (на западе и востоке) растения смогли отступить далеко к югу, где пережили ледниковый период и сохранились в значительно большем числе видов, чем в Азии. После отступления ледников они вновь начали произрастать на прежних местах, расселяясь вдоль тихоокеанского и атлантического берегов Северной Америки. Этим объясняется сохранение в Северной Америке таких древних теплолюбивых хвойных, как секвойядендрон, секвойя, таксодиум и другие, которые были широко распространены в третичное время и в Европе, сейчас же известны лишь в ископаемом состоянии. Хвойные представлены деревьями и реже кустарниками. Травянистых растений среди них нет.
Ветвление у них моноподиальное. Ветви расположены спирально, но часто спирали столь сближаются, что получается мутовчатое (ложномутовчатое) расположение ветвей (у араукарий, елей и др.). Верхушечный побег всегда сохраняется. Если он отмирает, его место занимает ближайшая боковая ветвь. В результате крона у хвойных имеет конусовидную форму.
У одних хвойных образуются одинаковые, однородные побеги со спиральным расположением листьев разнообразной формы (например, у тисовых, араукариевых); у других же развиваются побеги двух родов — удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги обладают неограниченным ростом и покрыты многочисленными спирально расположенными игольчатыми, чешуевидными или пленчатыми листьями. Такие побеги и обеспечивают основной прирост дерева. Укороченные побеги развиваются в пазухах вскоре опадающих чешуй удлиненных побегов. Они короткие, нарастают очень медленно. У основания эти побеги одеты чешуйчатыми листьями, а на верхушке несут пучок тесно сближенных зеленых листьев — в числе 2 — 5 — 8 и до 40 (рис. 194, 3).
У некоторых видов (Larix, Pseudolarix, Cedrus) зеленые листья развиваются как на укороченных, так и на удлиненных побегах.
Анатомическое строение стебля хвойных в общем однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину. Далее к периферии располагается хорошо развитая вторичная древесина, затем—кольцо камбия. Вторичная флоэма состоит из ситовидных трубок с ситечками на продольных стенках. Сопровождающих клеток нет. В коре развивается мощная пробка.
Древесина хвойных состоит из трахеид различной длины, причем в процессе эволюции они укорачивались. Наиболее длинные трахеиды (до 3 мм) имеются у араукариевых, наиболее короткие — у кипарисовых.
Вторичная ксилема состоит из крупных трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках (у Taxus и на тангеитальных). У более древних форм, например у Agathis, Araucaria, наблюдается несколько рядов окаймленных пор, расположенных ближе к концу трахеиды на ее стенках. У остальных хвойных они расположены большей частью в один ряд, и число пор, таким образом, уменьшается. Вместе с тем наблюдается образование торуса. У древних типов (Araucariaceae) торус отсутствует или развит слабо. У остальных форм он развит хорошо. Наличие торуса обеспечивает лучшее проведение воды.
Древесинная паренхима развита слабо или совсем отсутствует (у наиболее древних хвойных — араукариевых и тисовых).
Древесинная паренхима впервые появляется в стеблях юрских хвойных, когда появилась на Земле смена времен года и у деревьев возникли годичные кольца утолщения. Возникла необходимость накопления запасных веществ с осени для использования их весной, при возобновлении энергичного роста растения. Запасные вещества стали накапливаться в паренхимных клетках, заканчивающих кольцо прироста. Они занимали, таким образом, терминальное (верхушечное) положение (терминальная паренхима). В последующем клетки древесинной паренхимы стали возникать в разных местах годичного прироста (диффузная паренхима). Древесина пронизана сердцевинными лучами; они у хвойных узкие, однорядные, реже двухрядные.
У большинства хвойных в коре, в древесине и часто в листьях расположены иногда очень многочисленные смоляные каналы, содержащие смолы, эфирные масла (скипидарную живицу), бальзамы, имеющие большое практическое значение. Из них после перегонки получают терпентин, копал, канифоль и другие продукты.
Смоляные каналы имеют схизогенное происхождение и изнутри выстланы эпителиальными клетками (выстилающий слой), которыми и выделяются смолы. Далее следует слой мертвых клеток и за ним — слой клеток, богатых питательными веществами (масло, крахмал) (рис. 192). Смоляные ходы характерны для представителей семейства сосновых. У араукариевых их нет совсем и смола откладывается в трахеидах, окаймляющих сердцевинные лучи; смоляные ходы встречаются лишь в осях женских шишек. У подокарповых смоляные ходы имеются лишь в листьях, у тисовых их нет.
Листья у громадного большинства хвойных узкие, игольчатые, получившие название хвои, но у ряда представителей, у более древних форм, они ланцетные или широколанцетные (агатис, араукария).
У рода Phyllocladus мелкие листочки на побеге опадают, а в пазухе их развиваются листовидные кладодии. Наконец, у ряда хвойных листья чешуйчатые (у кипарисовых, у многих подокарповых).
Узкие листья имеют обычно одну жилку, а широкие часто со многими, равноправными жилками (араукария, агатис), среди них реже выделяется более крупная, средняя жилка (Podocarpus). Листья обычно сидячие, реже с короткими черешками, большей частью цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размер листьев сильно варьирует. Так, Игольчатые листья елей длиной 1 — 2 см, а у некоторых сосен (например, у Pinus palustris) достигают 30 — 40 см длины. Чешуйчатые листья часто мелкие. Широкие пластинчатые листья некоторых араукарий достигают 17 —18 см длины и 4 — 5 см ширины. Листья бывают в сечении плоские, четырехгранные, округлые. Листовые следы у хвойных двойные или простые (у кипарисовых). При выходе из степи они образуют ясно выраженные прорывы (лакуны).
У большинства хвойных листья расположены спирально. Спиральное листорасположение является первичным; нередко наблюдается супротивное или мутовчатое (сближенная спираль) листорасположение. У всех этих растений первые молодые побеги всегда имеют спиральное листорасположение. У некоторых хвойных (например, у кипарисовых) наблюдается срастание листьев между собой и со стеблем.
Рис. 192. Сосна:
1 — смоляные ходы в древесине сосны (вк — выстилающие клетки, мк — слой мертвых клеток, заполненных воздухом, сп — клетки сопровождающей паренхимы, т — трахеиды); 2 — поперечный разрез листа сосны (эп — эпидермис, скп — складчатая паренхима, сх — смоляные ходы, у — устьица, эн — эндодерма, ок — клетки с окаймленными порами, сил — склеренхима, пп — проводящий пучок).
После опадения листа в месте его отрыва образуется листовой рубец, а на ветви остается так называемая листовая подушечка. У различных родов форма и характер листового рубца (округлые, овальные, ромбические и т. д.) и подушечки (расширяющиеся, суживающиеся на конце и т. д.) резко различны и широко используются в систематике хвойных.
У некоторых хвойных, например у пихты, листья опадают целиком, подушечки не выступают вперед, и ветви у них гладкие.
Внутреннее строение игольчатых листьев (хвои) рассмотрим на примере сосны. Лист сосны снаружи одет толстостенным эпидермисом, на поверхности которого развита мощная кутикула. Устьица (обычного строения) глубоко погруженные. Это свидетельствует о приспособленности листьев к уменьшению испарения (ксероморфные листья). Далее следует несколько слоев клеток гиподермы (подкожицы). За ней расположен мезофилл, состоящий из складчатой паренхимы (рис. 192, 2). В мезофилле листа обычно имеются смоляные ходы. В центре листа расположена стель, отграниченная от мезофилла эндодермой. Под эндодермой имеется один или несколько рядов клеток трансфузионной ткани. Клетки ее имеют окаймленные поры, через которые осуществляется связь пучков с мезофиллом. Центральная часть стели занята склеренхимой, расположенной сплошным слоем, а также группами клеток по бокам двух проводящих пучков. Пучки коллатерального типа. Пучок состоит из ксилемы, флоэмы и узкой полоски камбия между ними. У пихты, тиса мезофилл состоит из палисадной и губчатой ткани, и тогда складчатая паренхима не развивается. Строение этих листьев сходно с таковым у двудольных растений. Сходны с ними и листья хвойных с широкой пластинкой (Agathis, Araucaria).
У большинства хвойных имеется главный стержневой корень. Но нередко (у некоторых сосен) сильно развита система боковых корней (особенно на болотах и в горах).
Размножение хвойных осуществляется главным: образом семенами. Вегетативное размножение развито слабо.
Спорофиллы у большинства хвойных собраны в более или менее тесные собрания, называемые шишками (conus). Они являются или простыми побегами (колоски, стробилы), на оси которых располагаются спорофиллы (например, мужские шишки — микростробилы) большинства хвойных, или сложными побегами, представляющими собрание укороченных и метаморфизированных простых побегов, расположенных на общей оси шишки (женские шишки большинства хвойных, например сосны — см. ниже).
У всех хвойных шишки однополые. Растения при этом могут быть однодомными или двудомными. Очень редко наблюдается образование обоеполых шишек, содержащих микро- и мегаспорофиллы (например, у некоторых лиственнниц, сосен).
Мужские шишки обычно расположены в пазухах листьев побега, реже они верхушечные (например, у кипарисовых). Они имеют удлиненную ось, на которой расположены микроспорофиллы. Форма и число последних у хвойных неодинаковы.
У многих хвойных наблюдается редукция микроспорофиллов вплоть до сохранения лишь одного, который при этом занимает часто верхушечное положение’. Этот процесс можно наблюдать среди подокарповых (стр. 313). Нижние микроспорофиллы при этом становятся стерильными и в виде чешуек окружают побег. Наиболее простыми считаются радиально-симметричные микроспорофиллы. Они имеются у древнего семейства Cephalotaxaceae.
Микроспорангии в большом числе, висячие, как у гинкго (рис. 190, 1). От таких форм произошли щитовидные и пластинчатые микроспорофиллы.
Щитовидные (пельтатные) микроспорофиллы имеются у тиса. Верхушечная часть спорофилла здесь расширена в виде шляпки. С нижней ее стороны, вокруг ножки, в большом числе расположены микроспорангии (рис. 207, 3).
У большинства хвойных имеются пластинчатые микроспорофиллы, происшедшие, вероятно, из щитовидных в результате исчезновения части микроспорангиев на стороне, обращенной к оси шишки (стробила). Зрелые микроспорофиллы содержат обычно два микроспорангия на нижней его стороне (у сосны). Микроспорангии развиваются из группы клеток и появляются на микроспорофилле в виде бугорков. По мере роста в них обособляется группа клеток — археспорий. Их окружает выстилающий слой (тапетум).
Далее к периферии расположены обычно три ряда клеток. Снаружи микроспорангий одет эпидермисом (рис. 193). Клетки археспория, делясь, дают материнские клетки спор. Последние делятся редукционно, и каждая из них образует тетраду микроспор. Микроспора одета двумя оболочками — экзиной и интиной. На поверхности микроспоры имеется более или менее сложный рисунок экзины (сетчатый, ямчатый и т. д.), строго постоянный для каждого вида растений.
Вместе со спорами папоротникообразных и мхов, а также пыльцой различных покрытосеменных микроспоры хвойных имеют огромное значение для различения и определения как ныне живущих, так и ископаемых растений. Оболочки спор и пыльцы, содержащие очень стойкие вещества — спорополленины, прекрасно сохраняются в ископаемом состоянии. Изучая последовательно различные геологические напластования (залежи торфа, озерные отложения, песчаные и глинистые отложения) и отложенную в них пыльцу и споры, устанавливают состав и характер растительности прежних эпох, что позволяет судить о климатических условиях данной местности в момент отложения пыльцы и спор. Полученные при этом материалы необходимы для стратиграфии и определения возраста изучаемых слоев земли и имеют большое практическое значение при поисках полезных ископаемых., строительстве промышленных сооружений и т. д. Метод спорово-пыльцевого анализа, получивший широкое развитие в СССР, продолжает совершенствоваться и углубляться.
Рис. 193. Микроспорангии хвойных. Образование микроспор и формирование мужского гаметофита у сосны:
1 — продольный разрез микроспорангия Pinus laricio (эп — эпидермис, вс — выстилающий слой, м — тетрада спор среди делящихся материнских клеток спор); 2 — продольный разрез через микроспорангий Pseudolarix (э — эндотеций); 3 — первое деление материнской клетки спор; 4 — второе деление; 5 — тетрада спор; 6 — микроспора; 7—14 — прорастание микроспоры сосны (рк — проталлиальные клетки, ан — антеридиальная клетка, вг — вегетативное ядро, н — клетка-ножка, спг — спермагенная клетка)
Микроспоры многих хвойных снабжены воздушными мешками. Воздушные мешки возникают вследствие расхождения интины и экзины и растягивания последней. Образующаяся при этом полость заполнена воздухом. Число и форма воздушных мешков у разных видов варьируют. Благодаря наличию воздушных мешков микроспоры распространяются ветром на большие расстояния. У сосновых обычно имеются два воздушных мешка, они расположены по бокам микроспоры (рис. 193, 6′). У подокарповых их 2—6, реже один.
Наиболее примитивными являются микроспоры с одним мешком,, развитым вокруг всей микроспоры. Такие микроспоры были, например, у простейших хвойных — ископаемых лебахиевых, вольтциевых (рис. 199). Микроспорангии при созревании вскрываются продольной трещиной при посредстве особо измененных клеток эпидермиса или при помощи утолщенных Клеток субэпидермальных слоев, как, например, у Pseudolarix (рис. 193, 2).
Количество микроспор, образующихся на одном растении, очень велико. В сосновых лесах на почве нередко весной образуется слой пыльцы в несколько миллиметров. Попадая в озера, пруды, пыльца нередко окрашивает воду в желтый цвет.
Микроспоры начинают прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуется мужской заросток (гаметофит). У разных хвойных он развит различно.
У сосны, например, при делении ядра микроспоры образуются две маленькие клетки (проталлиальные, или ризоидальные, клетки) — остаток вегетативной части заростка (рис. 193, 9—13). Они вскоре оттесняются к одной из стенок микроспоры и там разрушаются. После этого ядро микроспоры еще раз делится, в результате чего образуются еще две клетки: антеридиальная, сдвигающаяся к стенке микроспоры, и вегетативная, дающая позднее пыльцевую трубку.
К этому времени микроспорангий вскрывается, микроспоры высеваются наружу. Подхваченные ветром, они переносятся на семяпочки (см. ниже). Там антеридиальная клетка делится, образуя генеративную (сперма- генную) клетку и клетку-ножку антеридия (сестринскую, рис. 193, 14).
Спермагенная клетка увеличивается в размерах и затем делится, образуя два спермин (у всех хвойных мужские гаметы лишены жгутиков и называются спермиями). Стенка клетки-ножки расплывается, и ее ядро, находясь в общей плазме заростка, опускается вместе со спермиями в пыльцевую трубку. У более простых форм наблюдается образование значительного числа проталлиальных клеток. Так, у араукарий, у подокарпусов их 15—40. С другой стороны, например, у кипарисовых и многих таксодиевых проталлиальных клеток совсем не образуется. Здесь в результате первого деления ядра микроспоры образуются антеридиальная и вегетативная клетки.
Женские шишки хвойных очень разнообразны и имеют часто сложное строение. Лишь у некоторых хвойных (например, у тисовых) шишек не образуется. Наиболее простое строение шишки имелось у древнейших ископаемых хвойных — лебахиевых (см. ниже). У них собрания мегаспорофиллов были представлены простыми побегами (женские колоски, мегастробилы), у основания которых располагались вегетативные листья.
Спороносные побеги развивались на удлиненных вегетативных побегах, в пазухах кроющих чешуевидных листьев. В дальнейшем наблюдается редукция спороносных побегов. Вегетативные листья у них постепенно редуцировались до полного исчезновения, ось побега утолщалась и спороносный побег часто сводился к нескольким (или даже одному) мегаспорангиям, расположенным на его небольшой утолщенной оси. Такие шишки очень напоминали женские шишки кордаитов, чем устанавливаются непосредственные филогенетические связи хвойных с кордаитовыми.
Рис. 194. Продольный разрез женской шишки и вегетативного побега сосны:
1 — молодая женская шишка Pinus banksiana (кч —кроющие чешуи, сч — семенные чешуи); 2 — молодой вегетативный побег (кч — кроющие чешуи, уп — укороченные побеги); 3 — укороченный побег Pinus laricio (чл — чешуевидный лист, в пазухе которого развился побег).
Дальнейшее развитие женских шишек типа лебахиевых шло в двух направлениях: 1) с сохранением длинной оси вегетативного побега и 2) с укорочением оси и сближением редуцированных спороносных побегов в тесные, сложные шишки. Оба направления представлены у современных хвойных й хорошо прослеживаются у ископаемых форм.
Первый тип шишек имеется, например, у некоторых подокарпусов (Podocarpus spicatus, Podocarpus andinus и др., рис. 203). Здесь на главной оси «сережки», в пазухах кроющих чешуй находятся сильно редуцированные одиночные мегастробилы, сведенные каждый к одной семяпочке (мегаспорангию). У других видов наблюдается уменьшение числа семяпочек на оси, которая часто у основания несет при этом ряд стерильных чешуй.
У тиса также возникают в конце концов одиночные, сильно редуцированные спороносные побеги (мегастробилы), состоящие из одного мегаспорофилла с одной семяпочкой (стр. 318).
Развитие шишек по второму типу имело место уже у простейших хвойных.
Среди ныне живущих хвойных примитивные шишки со сближенными, но еще рыхло расположенными спороносными побегами, на укороченной общей оси имеются, например, у Cephalotaxus (рис. 206).
Дальнейшее развитие в этом направлении привело к появлению сложных шишек хвойных, типа сосновых.
Шишка сосны состоит из длинной центральной оси, на которой расположены кроющие чешуи; в пазухах последних развиваются семенные чешуи (редуцированные спороносные побеги — мегастробилы). На их верхней поверхности находятся семяпочки (мегаспорангии).
У большинства хвойных обе чешуи свободны, но у многих они срастаются (у кипарисовых).
Обычно наблюдается мощное развитие семенной чешуи и редукция кроющей, сохраняющейся в виде придатка на ее спинке. Реже разрастается кроющая чешуя, а семенная сильно редуцируется (например, у куннингамии).
Женская шишка очень напоминает строение вегетативного побега сосны (рис. 194). Ко времени созревания семян чешуи женской шишки одревесневают.
Рис. 195. Строение семяпочки, оплодотворение и образование зародыша у сосны:
1 — продольный разрез молодых чешуек из шишки Pinus laricio (кч — кроющая чешуя, сч — семенная чешуя, нц — нуцеллус, и — интегумент, пк — пыльцевая камера); 2 — продольный разрез семяпочки Р. laricio (и — интегумент, нц — нуцеллус. эд — эндосперм, ар — архегоний, пт — пыльцевая трубка); 3—верхняя часть семяпочки Pinus silvestris на втором году ее развития (и — интегумент, нц — нуцеллус. эд — эндосперм, я — яйцеклетка, бк — брюшная канальцевая клетка, кш — клетки шейки архегония, пт—пыльцевая трубка, с — мужские гаметы (спермин), яп — ядро пыльцевой трубки, кн — остаток клетки-ножки антеридия); 4 — яйцеклетка Pinus silvestris в момент оплодотворения (яя — ядро яйцеклетки, сп — спермий); 5—10 — последовательные стадии развития зародыша (пд — подвесок); 11 — тетрада мегаспор Р. laricio.
Листовидная семенная чешуя, расположенная в пазухе кроющего листа (кроющей чешуи), не может быть признана за лист, так как, согласно основной морфологической закономерности, в пазухе листа может располагаться лишь побег.
Семенная чешуя — это видоизмененный побег, принявший форму листа.
Вопрос о морфологической природе женской шишки хвойных широко обсуждался в XIX в. среди ботаников. Наряду с мнением о гомологичности шишки хвойных цветку покрытосеменных (шишка — простой побег) высказывались взгляды (особенно крупнейшими морфологами А. Брауном и Л. Челаковским) на шишку как на сложное образование, состоящее из осей различных порядков, и, следовательно, образование, негомологическое мужским шишкам (там — простой побег).
Последующие работы, особенно открытие и изучение древнейших хвойных (лебахиевых и вольтциевых, подтвердили справедливость взглядов А. Брауна и Л. Челаковского. Семенные чешуи действительно являются сильно редуцированными спороносными побегами.
Семяпочки (мегаспорангии) голосеменных бывают прямыми (у тиса), обращенными (у подокарпусов) и промежуточного типа. Они состоят из нуцеллуса, интегумента и расположены на короткой семяножке (рис. 195,1).
Интегумент или целиком свободен от нуцеллуса (например, у агатис), или чаще срастается с ним на большом протяжении (рис. 195, 2, 3).
Интегумент большей частью дифференцирован на три слоя. Чаще всего средний слой становится твердым, а внешний и внутренний слои — мясистыми, сочными. На верху семяпочки интегумент не срастается, образуя пыльцевход — микропиле.
Развитие семяпочки у всех хвойных протекает по одному типу. Семяпочки возникают в виде небольшого бугорка (нуцеллус), из основания которого вскоре образуется кольцеобразный валик (будущий интегумент, рис. 196, 1). В начале развития семяпочки ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяется более крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной материнской клеткой мегаспор. Она делится редукционно, в результате чего образуются четыре клетки-мегаспоры, расположенные обычно цепочкой друг над другом. Затем одна из мегаспор (обычно нижняя) сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится, тогда как остальные три мегаспоры оттесняются кверху и там вскоре разрушаются.
Мегаспора прорастает в женский заросток внутри мегаспорангия. При делении мегаспоры возникает сначала большое количество ядер, которые располагаются в постенном слое плазмы мегаспоры. Затем между ядрами одновременно появляются перегородки, и таким образом возникают клетки (так называемое свободное образование клеток). Так формируется женский заросток — эндосперм.
На заростке, в верхней его части, образуются архегонии, большей частью их два, но нередко бывает и больше (араукария, агатис).
Обычно архегонии свободны, отделены друг от друга несколькими слоями клеток эндосперма.
Рис. 196. Развитие семяпочки сосны. Строение и прорастание семени сосны:
1 — последовательные стадии развития семяпочки и женского заростка (нц — нуцеллус. и — интегумент, ас — археспорий, мг — мегаспоры, эд — эндосперм, ар — архегоний); 2 — строение семени Pinus edulis (u — интегумент, с — семядоли, тр — точка роста зародыша, пс — подсемядольное колено, эд — эндосперм, к — корешок, нц— нуцеллус, пд — подвесок); 3 — прорастание семени Р. pinea (ск — семенная кожура, гпк— гипокотиль, с — семядоли, гк — главный корень, бк — боковые корни).
У кипарисовых, однако, архегонии (в числе 6 — 200) плотно придвинуты друг к другу, образуя так называемый «комплекс архегониев». Отдельные архегонии (например, у сосны, рис. 195) или их группы (комплексы, рис. 218, 7) окружены покровом из видоизмененных клеток заростка. Стенки их имеют многочисленные поры. Через эти клетки архегоний получает питательные вещества из эндосперма.
Архегоний хвойных сильно редуцирован. Он состоит из хорошо развитой яйцеклетки и слаборазвитых шейковых клеток и брюшной канальцевой клетки (рис. 195, 5).
У большинства хвойных шейка состоит из восьми клеток, расположенных в два этажа, реже всего из двух клеток (у тсуги).
Брюшная канальцевая клетка у хвойных недолговечна и обычно разрушается задолго до оплодотворения.
Попавшие на семяпочку микроспоры через микропиле проникают на вершину нуцеллуса. Этому способствует высыхание жидкости, заполняющей первоначально пространство между нуцеллусом и интегументом. Микроспоры втягиваются внутрь семяпочки (рис. 195).
Развитие мужского заростка продолжается на вершине нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры, окруженное интиной, вытягивается в пыльцевую трубку. Она растет через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. Затем пыльцевая трубка лопается на переднем конце и ее содержимое изливается в протоплазму яйцеклетки (обычно у хвойных в зрелой пыльцевой трубке имеются два спермия, ядро клетки-ножки и вегетативное ядро). По мере продвижения спермиев к ядру яйцеклетки один из них производит оплодотворение, сливаясь с ядром яйцеклетки, а другой отмирает (рис.195).
У ряда хвойных спермин уже в пыльцевой трубке различны по величине и строению. В этом случае (например, у тиса) оплодотворение осуществляется более крупным спермием.
Сразу же после оплодотворения зиготы начинается ее деление. Ядро ее, опускаясь на дно архегония, делится дважды, с образованием четырех ядер, которые делятся еще раз, образуя два этажа, по четыре ядра в каждом.
Клетки нижнего этажа делятся далее. При первом их делении образуется восемь клеток. После этого нижние клетки делятся еще раз. Возникают еще четыре клетки. В результате из оплодотворенной яйцеклетки формируются четыре этажа, по четыре клетки в каждом. Перед нами так называемый предзародыш (проэмбрио). Далее из нижнего этажа клеток развивается зародыш. Клетки второго этажа вытягиваются, образуя подвесок. Клетки третьего этажа остаются без изменения, а клетки четвертого этажа — камеры — способствуют передаче питательных веществ из эндосперма к зародышу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются, продвигают формирующийся зародыш во все новые слои эндосперма и выделяют при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма (рис. 195, 9, 10).
У сосны, тсуги и некоторых других хвойных иногда наблюдается полиэмбриония — образование нескольких зародышей, обычно вследствие расщепления (кливаж) основного зародыша. Однако полного развития достигает обычно лишь один зародыш, другие же вскоре отстают в развитии и отмирают.
У некоторых хвойных — у пихты, ели, тисовых, араукариевых — наблюдается образование нескольких зародышей вследствие оплодотворения нескольких архегониев (каждый оплодотворяется спермием от отдельной пыльцевой трубки). Но и в этом случае полного развития достигает лишь один зародыш.
Зрелый зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька (подсемядольное колено), семядолей и почечки (рис. 196, 2). У большинства хвойных сохраняется подвесок (у Pinus sibirica он спирально закручен).
Рис. 197. Лебахия (Lebachia piniformis):
1 — нижняя часть ветви с прямостоячими женскими шишками и висячими мужскими шишками; 2 — цельные и раздвоенные на верхушке листья.
Число семядолей зародыша различно и изменчиво. У тисовых обычно 2 семядоли, у сосновых — 3—15, у араукариевых — 4, у кипарисовых — 2—6. Зародыш окружен эндоспермом, который затем используется при прорастании семени.
По мере превращения семяпочки в семя происходит изменение всех ее частей. Интегумент образует твердый (большей частью) покров семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, окружающая эндосперм.
Семяпочка плотно прирастает к семенной чешуе, из ткани которой образуется около верхнего конца семени (у сосны) или вокруг всего семени легкое прозрачное крылышко, способствующее распространению семян ветром.
Ко времени созревания семян женские шишки сильно увеличиваются в размерах, при этом их чешуйки расходятся и семена освобождаются. Зрелые семена обычно небольшие, но у некоторых хвойных, например у подокарпусов, араукарий, они крупные; достигают 15 см длины.
После периода покоя семена прорастают. При прорастании семени первым появляется главный корень, на котором вскоре образуются боковые корешки. Семядоли некоторое время находятся внутри семени, всасывая из эндосперма питательные вещества. Затем благодаря разрастанию подсемядольного колена и самих семядолей проросток освобождается от кожуры семени, остатки которой постепенно сдвигаются к концу семядолей и, наконец, сбрасываются (рис. 196, 5). У некоторых араукарий семядоли подземные.
Порядок Coniferales разделяют на 10 семейств.