Единственное семейство эфедровые (Ephedraceae) представлено одним родом эфедра (Ephedra’). Род насчитывает 40 видов, распространенных в засушливых степных и полупустынных областях Средиземноморья, Индии, Китая, Северной и Южной Америки. В СССР встречается 9 видов эфедры (рис. 218).

Внешним обликом эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения — казуарины (стр. 335, 379). Некоторые виды эфедры достигают 5—8 м в высоту, но большинство их низкорослые, сильно ветвистые кустарники, как, например, встречающаяся у нас на юго-востоке европейской части СССР, в Сибири и Средней Азии эфедра двуколосковая (Е. distachya), достигающая 15—4Q см в высоту. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья редуцированные, мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками, по 3—4 листа в каждой. Листья часто буреют и опадают. Функция фотосинтеза переходит к ветвям. Ветви снаружи одеты эпидермисом. Устьица обычно глубоко погружены в ткань стебля. Под эпидермисом, в области ребер, находятся участки механической ткани, а в области ложбинок — ассимиляционная ткань.

Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки, по 2—4 в узлах на тонких ветвях. На оси шишки расположены 2—8 пар чешуйчатых листьев. Цижние 1—2 пары из них бесплодны, а в пазухе верхних находятся микроспорофиллы. На верхушке микроспорофилла имеется от 2 до 8 микроспорангиев. Микроспорангии двугнездные (иногда 3—4-гнездные). Основание микроспорофилла одето двумя супротивными чешуевидными листочками («околоцветник»).

В микроспорангии образуется большое количество эллипсоидальных микроспор, которые прорастают еще внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры в результате первого деления ее ядра отчленяется небольшая проталлиальная клетка. Оставшееся ядро делится еще раз, отчленяя ядро второй проталлиальной клетки. Между ними не возникает перегородки и клетки, таким образом, не образуется. При последующем делении ядра микроспоры формируются вегетативное ядро (в дальнейшем ядро пыльцевой трубки) и антеридиальное ядро, вокруг которого дифференцируется цитоплазма. Антеридиальное ядро делится еще раз, и образуются спермагенное ядро и сестринское ядро (ядро клетки-ножки антеридия, рис. 219). В таком виде проросшая микроспора переносится ветром (у некоторых видов эфедры, вероятно, и насекомыми) на семяпочку.

На женских экземплярах, в пазухах верхних листьев молодых побегов, образуются женские шишки (рис. 218, 2). У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных чешуевидных листьев. Ось шишки заканчивается одной семяпочкой (мегаспорангием). Семяпочка одета двумя покровами. Наружный покров более мощный, он возникает в виде двух листовых бугорков, которые затем срастаются и обрастают семяпочку, кроме верхней ее части («околоцветник»). Семяпочка окружена интегументом. Он вытягивается на верхушке в своеобразную микропилярную трубку, улавливающую микроспоры (рис. 218, 5). Середина семяпочки занята ну- целлусом, имеющим вверху углубление — пыльцевую камеру.

В нуцеллусе оформляется материнская клетка мегаспор. При ее делении (первое деление редукционное) образуются четыре мегаспоры. Три из них отмирают, а одна (нижняя) прорастает в женский заросток, в верхней части которого располагаются обычно два архегония. Архегоний имеет шейку, состоящую из двух рядов клеток, расположенных в два этажа. Брюшная канальцевая клетка представлена лишь ядром. Ниже расположена крупная яйцеклетка (рис. 219, 8). Микроспора, попавшая на вершину мик- ропилярной трубки, втягивается внутрь семяпочки — в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образующаяся пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. Спермагенное ядро делится, образуя два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спермин попадают в архегоний; один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение, другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Зрелый зародыш имеет длинное подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку — вырост зародыша в области корневой шейки.


Рис. 218. Эфедра:

1 — ветвь с мужскими соцветиями; 2 — женская ветвь со зрелыми семенами; 3 — мужское «соцветие», 4 — мужской «цветок»; 5 — семяпочка в разрезе (чл —бесплодные чешуевидные листья, нц — нуцеллус, пк — пыльцевая камера, и — интегумент, наверху вытянутый в микропилярную трубку, пц — покров «цветка»); в — женский «цветок» (чл— бесплодные чешуи); 7 — разрез семени (з — зародыш, окруженный эндоспермом); s — проросток (с — семядоли, пс — подсемядольное колено, н — ножка, о — оболочка семени, к — корень)


Рис. 219. Эфедра. Размножение:

1 — микроспора; 2 — отчленилась проталлиальная клетка; 3 — образовалась вторая проталлиальная клетка; 4 — отделились ядро генеративной клетки и вегетативное ядро (ядро будущей пыльцевой трубки); 5 — ядро генеративной клетки разделилось на ядро клетки-ножки и ядро спермагецной клетки (без перегородки); 6 — образовались два ядра — спермин; 7 — сформировавшийся мужской гаметофит, в пыльцевой трубке которого сформировались все елементы (п1,п2 — проталлиальные клетки, яг — ядро генеративной клетки, ят — ядро пыльцевой трубки, ян — ядро клетни-ножки, ясп — ядро спермагенной клетки, яс — ядра спермиев); 8 — верхняя часть эндосперма (я — яйцеклетка, бк — брюшная канальцевая клетка, ш — шейка архегония. Яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка не разделены перегородкой)

Семя снаружи окружено сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом («околоцветником»), далее следует твердый, одревесневший интегумент, нуцеллус и эндосперм, в котором заключен зародыш.

Практическое значение эфедры определяется наличием в ее ветвях алкалоида эфедрина. Эфедрин — важнейшее лекарственное средство.

Поделиться