Голосеменные (Н.А. Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А. Уранов)
Голосеменные (Gymnospermatophyta, или Gymnospermae)
Голосеменные характеризуются наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллах; в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.
Прорастая, микроспора (пыльца, пылинка) попадает непосредственно на семяпочку; оказавшись на вершине нуцеллуса, она прорастает в пыльцевую трубку, которая, следуя через ткань нуцеллуса к женскому заростку, доставляет мужские гаметы к яйцеклетке.
Голосеменные, таким образом, являются разноспоровыми растениями. В цикле развития, как и у папоротникообразных, у них преобладает спорофит (само растение). Гаметофиты, как мужской, так и женский, сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и ее прорастание в женский заросток (первичный эндосперм).
Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до полной потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.
В пределах отдела хорошо прослеживается появление и совершенствование пыльцевой трубки, наиболее развитой у представителей порядка хвойных.
Для уяснения эволюционных связей семенных растений со споровыми папоротникообразными чрезвычайно интересным и важным является наличие подвижных сперматозоидов у более древних порядков — Cycadales и Ginkgoales, в то время как у современных хвойных, а также у Ephedra, Gnetum и Welwitschia развиваются неподвижные мужские гаметы — спермин. В пределах отдела можно проследить эволюцию семени от простейших семян семенных папоротников до высокоорганизованных семян с дифференцированным зародышем у современных хвойных.
Голосеменные — исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет травянистых растений, которые обильно представлены среди более молодого и совершенного отдела — покрытосеменных растений. Наличие травянистых растений — прогрессивный признак. Они возникли из деревянистых форм.
Голосеменные — очень древняя группа растений. Ископаемые остатки их известны начиная с верхнего девона палеозойской эры. В своем происхождении они не связаны с современными Pteridophyta и должны быть выведены из простейших девонских папоротникообразных и представляют, вероятно, различные ряды развития. Среди голосеменных семенные папоротники и кордаиты достигают большой сложности уже в палеозое (в каменноугольном и пермском периодах). Остальные порядки были особенно развиты в мезозое. Мезозой называют эрой господства голосеменных. В мезозое же наблюдается полное (беннеттитовые, кейтониевые) или частичное (саговниковые, гинкговые) вымирание многих голосеменных и возникновение более новых их групп (порядок Coniferales), представленных большим числом видов, доживших и до наших дней. Появление и развитие этих новых, более совершенных голосоменных совпало с появлением на Земле покрытосеменных растений и современных групп папоротников (лептоспорангиатных).
Внутри отдела голосеменных продолжается микрофилльная (Coniferopsida) и макрофилльная (Cycadopsida) линии эволюции.
Голосеменные произошли от Pteropsida и являются по своей организации (что особенно хорошо подтверждается строением их гаметофитов) промежуточной ступенью между папоротникообразными и покрытосеменными. По вопросу о родственных отношениях между классами голосеменных в связи с их отдельными классами Pteridophyta у ученых нет еще единого мнения.
Одни ученые связывают все голосеменные с Pteropsida, основываясь на том, что только у них имелись «настоящие» семена. Однако семена были и у микрофильных Lycopsida. Другие считают, что саговниколистные связаны в происхождении с Pteropsida, а шишконосные — с Lycopsida. В этом случае голосеменные должны рассматриваться как искусственная группа растений полифилетического происхождения. Окончательное решение этого вопроса — дело будущего. Раннее появление голосеменных растений совпадает по времени с существованием в то время разноспоровых форм как среди Pteropsida, так и Lycopsida. Особняком стоят оболочкосеменные. Отсутствие древних ископаемых остатков их и резкие отличия в строении отдельных представителей не позволяют пока установить четкое отношение их к другим голосеменным растениям.
Голосеменные разделяют на 3 класса: