Маршанциевые (Marchantiales)
Обширный порядок маршанциевых насчитывает 33 рода и 400 видов. Все они являются талломными растениями, но имеют сложное анатомическое строение. В качестве представителя этого порядка мы рассмотрим маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha) — один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников. Маршанция встречается очень широко — по болотам, в лесах, на местах пожарищ. Лентовидные талломы ее дихотомически ветвятся, стелются по земле и достигают 5—20 см в длину и 1—2 см в ширину (рис. 107).
Рис. 107. Маршанция (Marchantia):
1 — таллом с мужскими подставками; 2 — таллом с женскими подставками.
Верхушка талломов выемчатая, и здесь, в выемке, находится точка роста, состоящая из мелких меристематических клеток. Делением их осуществляется рост таллома. Верхняя сторона таллома темно-зеленого цвета. На ней хорошо заметна «средняя жилка», идущая вдоль таллома и являющаяся углублением, ложбинкой.
Верхняя поверхность таллома имеет как бы сетчатую структуру и разбита на многоугольные участки (воздушные камеры) с темными точками в каждом (рис. 108). Темно-зеленые участки отделяются друг от друга светлыми линиями. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней жилки располагаются многочисленные одноклеточные ризоиды, которые отходят также и в стороны от средней жилки таллома, но там они плотно к нему прижаты.
Кроме ризоидов, на верхней поверхности хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома — однослойные брюшные чешуйки, или амфигастрии. Они тянутся в два ряда вдоль средней жилки, а также вдоль краев таллома (рис. 108, 1).
Ризоиды у маршанции двух родов — простые и язычковые (рис. 108,2). Простые ризоиды имеют более широкий просвет. Внутренние их стенки гладкие. Расположены они главным образом вдоль средней жилки. Простые ризоиды направляются вертикально вниз, врастают в землю и всасывают воду с растворенными в ней минеральными веществами, а также прикрепляют таллом маршанции к почве.
Язычковые ризоиды в просвете уже простых и имеют на внутренней поверхности выросты в виде сосочков, язычков. Язычковые ризоиды сплетаются в тяжи, протягивающиеся вдоль краев таллома. Они прижимаются к таллому амфигастриями. По язычковым ризоидам и между ними, как по фитилю, происходит движение воды вдоль таллома. Такие тяжи язычковых ризоидов направляются также в различные выросты таллома (подставки, см. ниже).
Анатомическое строение таллома маршанции довольно сложно. На поперечном разрезе таллома хорошо заметны верхний и нижний эпидермисы и ткани, заключенные между ними. От нижнего эпидермиса отходят ризоиды и амфигастрии. В верхнем эпидермисе местами встречаются устьица. Они имеют своеобразную, бочонкообразную форму и состоят из четырех рядов клеток, расположенных друг над другом. Нижние клетки устьица нередко глубоко врастают в полость устьица. Никаких замыкающих клеток здесь нет, и устьица служат лишь для вентиляции таллома, а не для регулировки испарения (рис. 108, 16).
Рис. 108. Маршанция (Marchantia)
1 — поперечный разрез таллома: а — при малом увеличении, б — при большом (а — амфигастрии, р — ризоиды, ас — ассимиляторы, у — устьице); 2 — ризоиды: а — простой, б,в — язычковые; 3 — поверхностный срез (сверху) таллома (к — воздушные камеры, у — устьица).
Под эпидермисом находятся воздушные камеры — полости, отграниченные друг от друга бесцветными крупными клетками, расположенными в 1 — 2 этажа. Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити — ассимиляторы, составленные округлыми клетками, содержащими хлорофилловые зерна. Они являются главным ассимиляционным аппаратом маршанции и обусловливают темно-зеленую окраску верхней стороны ее таллома. Светлые полосы соответствуют клеткам, разделяющим камеры.
Ткань таллома под воздушными камерами состоит из широких бесцветных паренхимных клеток. Они нередко заполнены крахмалом. Местами встречаются клетки, в которых находятся крупные темные включения — масляные тельца, содержащие масло. Изредка попадаются слизевые ходы — полости, образовавшиеся от разрушения соседних клеток и заполненные слизью. Наличие масляных телец и слизевых ходов является характерной особенностью всех печеночников.
Нижний эпидермис нерезко отграничен от паренхимной ткани. От него отходят в виде выростов язычковые и простые ризоиды. Здесь же прикрепляются и амфигастрии, которые на поперечном разрезе представляются однорядными пластиночками.
Внутри таллома маршанции, таким образом, нет проводящей ткани. Прохождение воды вдоль к растущим частям растения обеспечивается здесь как бы наружной проводящей системой в виде язычковых ризоидов.
Вегетативное размножение маршанции осуществляется образованием выводковых почек, развивающихся в выводковых корзиночках, которые возникают на верхней стороне таллома (рис. 109).
Рис. 109. Таллом маршанции (Marchantia) и выводковая почка:
1 — таллом маршанции с выводковыми корзинками; 2 — развитие выводковой почки; 3 — выводковая почка в плане; 4 — она же в разрезе (н — ножка, о — место опадения почки, р — зачатки ризоидов).
Сформировавшаяся выводковая почка имеет вид овальной пластиночки с выемками по бокам, где помещается точка роста. От почки отходят ризоиды. На разрезе через корзиночку можно всегда видеть большое количество почек, находящихся на разных стадиях развития.
Во время сильного дождя выводковые почки (расположенные на одноклеточной ножке, от которой легко отламываются) вымываются из корзиночки водой, попав на землю, нарастают при помощи точек роста и постепенно формируются в новые талломы маршанции.
При половом размножении маршанции образуются антеридии и архегонии. Маршанция — растение двудомное. На одних ее талломах возникают своеобразные выросты в виде многолопастного диска, расположенного на ножке. Это мужские, антеридиальные подставки. На вертикальном разрезе через диск в верхней его части заметны антеридиальные полости, на дне которых расположено по одному антеридию (рис. 110, 7). Антеридий — овальное тельце с однослойной стенкой, прикрепляется ко дну полости небольшой ножкой (рис. 110, 2). Содержимое антеридия состоит из многочисленных спермагенных клеток: каждая из них образует два двужгутиковых сперматозоида (рис. 110, 3). По созревании антеридий вскрывается наверху щелью; сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и, активно двигаясь в воде, подплывают к архегониям.
Рис. 110. Маршанция (Marchantia):
1 — вертикальный разрез через мужскую подставку (в некоторых антеридиальных полостях находятся антеридии); 2 — антеридий в антеридиальной полости (н — ножка антеридия); 3 — двуст жгутиковый сперматозоид; 4 — вертикальный разрез через женскую подставку (п — перихеций. р — пучок ризоидов, м — молодой архегоний, ст — старый, оплодотворенный, с увядающей шейкой. Вокруг каждого архегония возвышается перианций).
На других талломах образуются выросты, имеющие ножку, увенчанную многолучевой звездой. Это женские, архегониальные подставки. На вертикальном разрезе через нее мы заметим архегонии, группами сидящие между лучами; они шейками обращены вниз (рис. 110, 4). Каждая группа архегониев покрыта общим покровом (перихецием), а каждый архегоний одет частным покровом (перианцием), возникающим в виде кольцевидного валика у его основания. Перианций затем сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.
Ко времени созревания архегония шейка на вершине вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются, и сперматозоиды проникают внутрь архегония. Здесь один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение.
Лучи молодой женской подставки плотно прижаты к ножке, а затем по мере развития они принимают сначала горизонтальное положение, а ко времени созревания спорогонов загибаются кверху (рис. 112).
Ткань подставок имеет строение таллома, в ней есть воздушные камеры с ассимиляторами, устьицами. Ножка подставок состоит из паренхимных клеток. Вдоль ножки (внутри ее) протягиваются два тяжа язычковых ризоидов — от нижней стороны таллома до диска или до лучей подставки (рис. 110, 4). Молодые подставки расположены на коротких ножках. В дальнейшем ножка начинает усиленно расти и выносит антеридии и архегонии высоко над талломом.
Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции — спорофит, или спорогон.
Сформировавшийся спорогон состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная нижняя часть которой называется гаусторией. При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и воспринимает из ее клеток питательные вещества, необходимые для его развития (рис. 111). Коробочка содержит споры и пружинки (элатеры). Пружинки представляют собой удлиненные клетки, стенки которых имеют спиральные утолщения в виде одной или двух спиралей, идущих навстречу друг другу.
Первоначально спорогон заключен в брюшке архегония, стенка которого разрастается вслед за растущим спорогоном и образует так называемый колпачок (рис. 111, 112). Снаружи спорогон окружен также сильно разросшимся перианцием (рис. 111, 7). По созревании коробочки ножка спорогона удлиняется. Коробочка, упираясь в стенку архегония, разрывает ее на верхушке и выносится ножкой за пределы лучей подставки. Остаток брюшка архегония расположен у основания ножки в виде оторочки (колпачок, калиптра). Коробочка вскрывается на верхушке створками, после чего споры высыпаются наружу. Пружинки очень гигроскопичны. Скручиваясь в сухую погоду и раскручиваясь в сырую, они разрыхляют споровую массу, способствуя равномерному рассеиванию спор из коробочки (рис. 111, 7, 2).
Оплодотворенная яйцеклетка тотчас же делится поперечной перегородкой на две клетки. Из нижней клетки благодаря последующим делениям формируется ножка спорогона. Из верхней клетки развивается коробочка. Верхняя клетка делится двумя взаимно перпендикулярными перегородками на четыре клетки, а последние благодаря делению в тангентальном направлении отчленяют наружные клетки, создающие стенку коробочки, и внутренние, образующие археспорий.
Археспориальные клетки делятся многократно и образуют материнские клетки спор. Часть материнских клеток спор приступает к делению. Первое их деление — редукционное. Образовавшиеся две клетки делятся далее обычным кариокинетическим способом еще раз, и в результате образуется тетрада (четверка) клеток спор. Таким образом, споры гаплоидны и образовались в результате редукционного деления, которое у всех высших растений всегда происходит при образовании спор (рис. 111, 36).
Другие материнские клетки спор вытягиваются и благодаря неравномерному утолщению оболочки спирально закручиваются. Каждая такая клетка превращается в пружинку — элатеру (рис. 111, За,6).
Рис. 111. Маршанция (Marchantia):
1 — молодой спорогон (к — коробочка, н — короткая ножка, г — гаустория, бр — брюшко архегония, п — разросшийся перианций); 2 — часть более старого спорогона (видны споры и пружинки); 3 — материнские клетки спор: а — два ряда.материнских клеток спор и часть пружинки (удлиненная клетка), б — материнские клетки спор делятся с образованием тетрад, в — споры и пружинка.
Рис. 112. Маршанция (Marchantia):
1 — зрелая женская подставка со спорогонами (справа более зрелая. лучи подставки поднялись);
2 — ножка спорогона удлинилась» коробочка вскрылась» высыпаются споры и пружинки (с — стенка коробочки, п — перианций. к — колпачок — калиптра); з — споры; 4 — пружинка; 5 — прорастание спор и молодые талломы.
Спора одета двумя оболочками — наружной, более толстой (экзоспорием) и внутренней, тонкой (эндоспорием). Эндоспорий облегает содержимое споры, состоящее из плазмы и ядра. Спора, попав на почву, прорастает. Наружная оболочка ее лопается, а содержимое, окруженное эндоспорием, вытягивается в короткую нить. На ее конце отчленяется клетка, которая делится, вновь отчленяя клетки, продолжающие делиться в разных направлениях. В результате формируется небольшая пластинчатая протонема, далее развивающаяся в таллом маршанции (рис. 112). У маршанции, таким образом, имеется смена поколений (генераций): половое поколение (гаметофит) сменяется бесполым (спорофитом), спорофит — гаметофитом. В цикле развития преобладает гаметофит — растение маршанции с развивающимися на нем мужскими и женскими половыми органами — антеридиями и архегониями. Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры. Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры, он питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорогона диплоидны, так как развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту совершается в результате редукционного деления.
Порядок маршанциевых разделяют на 12 семейств. Наиболее обширным из них является семейство маршанциевых (Marchantiaceae), куда относится рассмотренная нами маршанция.
Из близкого к нему семейства Conocephalaceae в нашей флоре широко распространен коноцефалум (Conocephalum conicum). Встречается это растение вдоль уреза воды по лесным ручьям. Внешне оно похоже на маршанцию, но имеет более четкий рисунок камер на верхней стороне таллома. Вывод новых корзиночек у него не бывает. Антеридиальные подставки не имеют ножек и помещаются прямо на талломе. Женские подставки конической формы (рис. 113, 7).
Рис. 113. Печеночники:
1 — коноцефалум (Conocephalum conicum); 2 — риччия (Riccia glauca): а — общий вид таллома, б — поперечный разрез (внутри архегония — молодой спорогон), в — разрез спорангия с тетрадами спор; з — риччиокарпус (Ricciocarpus natans); 4 — риччия (Riccia fluitans).
Упомянем еще о семействе риччиевых (Ricciaceae). Это наиболее совершенное семейство в порядке маршанциевых. Содержит 4 рода и около 200 видов. Наиболее распространены роды Riccia и Ricciocarpus. Талломы их не имеют хорошо выраженных воздушных камер. Подставок на талломах не развивается, а антеридии и архегонии погружены в ткань таллома. Спорогон также скрыт в талломе. Он состоит из коробочки, ножка не развивается. В коробочке развиты только споры, пружинок не образуется. По созревании спор стенка коробочки разрушается. Риччия (Riccia) распространена во всех частях света и представлена большим числом видов. Маленькие талломы ее дихотомически ветвятся и расходятся радиально от центра во все стороны. В нашей стране особенно часто Riccia fluitans:, она плавает на поверхности воды, при высыхании водоемов растет на сырой почве (рис. 113, 4). Другие виды (Riccia glama, Riccia sorocarpa, Riccia ciliata) растут на сырых, илистых и глинистых почвах, на пашнях и по обочинам канав. Большинство же видов Riccia — растения засушливых (аридных) областей, произрастающие на обнаженных почвах. Род риччиокарпус (Ricciocarpus) представлен у нас широко распространенным видом Riccia natans. Это маленькое растение, плавающее на поверхности водоемов с непроточной водой или поселяющееся на илистой почве. Кожистые талломы его достигают 5 — 10 мм длины и 3 — 8 мм ширины. На их верхней поверхности хорошо заметен срединный дихотомически разветвленный желобок (рис. 113, 5).