К этому подпорядку относятся исключительно листостебельные печеночники, талломных растений среди них нет.
Архегонии возникают на верхушках стеблей и веточек. Точка роста их идет на образование архегониев, в связи с чем рост веточек прекращается. Отсюда и название подпорядка: акрогинные — верхушечно-плодные.
К акрогинным юнгерманниям принадлежит 18 семейств, 180 родов и около 7500 видов печеночников. Они распространены всюду, но наибольшего развития и разнообразия достигают в тропических влажных лесах, где играют важную роль в растительном покрове. Акрогинные юнгерманнии одевают сплошным покровом почву, а также стволы, ветви деревьев (эпифиты), часто развиваются на листьях (эпифиллы), и столь обильно, что одевают их пластинку сплошь и затрудняют фотосинтез. В тропических лесах печеночники достигают наибольших размеров.
Много печеночников распространено и в умеренных областях. Здесь они произрастают главным образом в лесах, на нижних частях стволов деревьев, на отмерших ветвях или на почве — среди травы, а также на лугах, болотах среди других мхов. В холодных областях они также представлены большим числом видов, и иногда на почве покрывают значительные площади (например, Ptilidium в тундре).
Большинство акрогинных юнгерманний имеют лежачие дорзовентральные побеги. Стебель несет обычно три ряда листьев: два ряда спинных и один ряд брюшных листьев — амфигастриев. Обычно амфигастрии развиты слабее, а у некоторых видов и совсем атрофируются (у Radula).
Спинные листья цельные, реже на верхушке двузубчатые, иногда состоят из лопастей различной величины. В этом случае обычно маленькая лопасть загибается на нижнюю сторону стебля и служит для удержания воды, в то время как крупная верхняя (спинная) лопасть является фотосинтезирующей.
Рис. 116. Радула (Radula) и хилосцифус (Chiloscyphus):
1 — радула: а — общий вид (на верхушке одной веточки виден колокольчатый перихеций), б — антеридии и архегонии, в — молодой спорогон (н — ножка, г — гаустория, к — коробочка со спорами и пружинками), г — масляные тельца; 2— хилосцифус: а — общий вид, б— амфигастрия.
У некоторых печеночников маленькие лопасти приобретают вид кувшинчиков, в которых также собирается вода.
Иногда листья сильно рассечены на многократно ветвистые мелкие доли (Ptilidium). Анатомическое строение стебля и листьев акрогинных юнгерманний очень простое. Стебель состоит из однородных удлиненных тонкостенных клеток. Листья однослойные, без средней жилки.
От стебля и листьев отходят ризоиды, исключительно простые. Они служат для прикрепления растения к субстрату и всасывания воды. Форма листьев, взаимное их расположение на стебле имеют большое систематическое значение.
Для ознакомления с этой группой печеночников мы рассмотрим два рода — радулу и хилосцифус.
Радула (Radula) насчитывает 270 видов — тропических и субтропических эпифитов на коре деревьев и эпифиллов на листьях. У нас широко распространена на стволах липы, дуба радула распластанная (Radula complanata). Ее дорзовентральные побеги 2 — 4 см длиной плотно прижаты к коре деревьев. Вычлененное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки имеют два ряда листьев. Каждый лист состоит из двух лопастей.
Спинная лопасть крупная, брюшная мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на друга. В результате растение имеет ясно дорзовентральное строение (рис. 116). Брюшные листья (амфигастрии) у радулы отсутствуют.
От нижних лопастей листа отходят ризоиды. Ветвление радулы, как и всех юнгерманний, происходит очень своеобразно: ветви выходят не из пазух листьев, а несколько ниже своего листа, с нижней стороны стебля. Радула — однодомный печеночник: антеридии и архегонии развиваются на одном растении.
Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, причем точка роста идет на их образование и рост данной веточки на этом прекращается. Архегонии обычного строения (рис. 116, 16).
Листья, ближайшие к архегониям, отличаются от других листьев по форме и размерам. Они срастаются между собой, образуя вокруг архегониев колпакообразное покрывало — перихеций (рис. 116, 1а).
Антеридии находятся несколько ниже архегониев и расположены каждый на длинной ножке (рис. 116, 16). В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон состоит из коробочки, ножки и гаустории (рис. 116, 1в). При помощи гаустории спорогоний внедряется в ткань верхушки стебля, получая от гаметофита питательные вещества. Коробочка имеет двухслойную стенку. В коробочке развиваются споры и пружинки. Ко времени созревания спор ножка спорогона сильно удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры при этом высыпаются и падают на землю.
Из спор вырастает короткая пластинчатая протонема, развивающая далее облиственное растение.
Хилосцифус (Chiloscyphus) широко распространен у нас в лесах — у основания стволов, на опавших гниющих ветках (Ch. pallescens) или на глинистой почве среди трав (Chiloscyphus polyanthos, рис. 116, 2). Он образует рыхлые тонкие дерновинки, прижатые к субстрату или приподнимающиеся, и достигают 2 — 6 см длины при 2 — 3 мм в поперечнике. Листья трехрядные. Спинные листья (два ряда) широкие цельные или же двураздельные наверху (у Chiloscyphus pallescens). Брюшные листья (один ряд) — амфигастрии, глубоко двураздельные. Строение антеридиев, архегониев и спорогона такое же, как и у радулы.