Антоцеротовидные (Anthocerotales)
Представители этого небольшого порядка резко отличаются от других печеночников своеобразным и наиболее примитивным гаметофитом и очень сложно устроенным спорофитом, способным к длительному росту при помощи особой меристемы.
В строении гаметофита имеется ряд признаков, сближающих антоцеротовые с водорослями, в строении же спорогона — признаки, свойственные лиственным мхам.
К порядку антоцеротовых относятся 2 семейства: Anthocerotaceae и Notothylaceae. К семейству Anthocerotaceae относятся 3 рода, из которых наиболее распространенным является антоцерос (Anthoceros), насчитывающий около 200 видов, встречающихся в умеренных областях обоих полушарий, а также в тропиках.
Другие 2 рода встречаются в тропиках и в южном полушарии. К семейству Notothylaceae относится только род нототилас (Notothylas) с 10 видами, растущими в тропических областях, и лишь один видА. orbicularis произрастает в Западной Европе и Северной Америке.
В СССР встречается только род Anthoceros, представленный двумя видами — Anthoceros punctatus и Anthoceros laevis.
Они растут на сырой глинистой почве — на полях, по сырым канавам. Талломы антоцероса розетковидныё, 0,5 — 3 см в поперечнике, по краям надрезанно-лопастные, темно-зеленые. В середине они плотно прижаты к субстрату и состоят из 6 — 10 слоев клеток, по краям же однослойные и часто загнуты вверх (Anthoceros punctatus). К земле талломы прикрепляются при помощи простых ризоидов. Брюшных чешуек (амфигастрий) нет. Нарастают талломы при помощи верхушечных клеток, расположенных между лопастями слоевища (рис. 118).
Таллом имеет очень простое анатомическое строение. Он состоит из однородных паренхиматических клеток. Эпидермис не выражен. В клетках таллома, как и у водорослей, имеются пластинчатые хроматофоры (по одному в клетке), внутри которых находится пиреноид.
В талломе имеются слизевые полости, открывающиеся наружу. В эти полости врастают нити сине-зеленой водоросли носток (Nostoc). Колонии ностока, нарастая, увеличиваются в размерах, а вместе с ними разрастаются и полости, внутренние стенки которых образуют выросты в виде волосков. На внутренних стенках полостей находятся устьица. Полости заполнены слизью. Слизь выступает наружу и защищает точки роста таллома от высыхания.
Рис. 118. Антоцеротовые (Anthocerotaceae):
1 — антоцерос: а — общий вид растения со спорогонами, б — антеридии, в — сперматозоид, г — архегонии, д —спорогон (ст — створки, кол — колонка, чт — чашевидно разросшаяся часть таллома); е — нижняя часть спорогона (на границе гаустории и ножки заметна меристематическая ткань, клетки ее уменьшаются кверху и книзу. Выше — створка, колонка и два ряда архесиориальных клеток); ж — продольный разрез средней части спорогона (с— споры, пр — пружинки); 2 — нототилас: а — общий вид растения со спорогонами, б — спорогон, в — продольный разрез спорогона (кол — колонка, ар — археспорий, г — гаустория).
сОчень своеобразны выводковые почки, служащие для вегетативного размножения антоцероса. Они образуются внутри клеток таллома, как апланоспоры у водорослей. Содержимое некоторых клеток отстает при этом от стенок и окружается оболочкой. Благодаря ряду последовательных делений образуется небольшое тельце, освобождающееся по ослизнении стенок произведшей их клетки. Освободившись, эти тельца разрастаются и дают новые талломы.
Антеридии и архегонии образуются на одном и том же растении и погружены в ткань таллома. Антеридии развиваются в особых полостях по одному или группами. При созревании антеридиев крыша полости разрушается, антеридии вскрываются и двужгутиковые сперматозоиды выплывают наружу. Архегонии расположены также внутри ткани таллома. Они не имеют собственной стенки и состоят из четырехклетной шейки, брюшной канальцевой клетки и яйцеклетки. Сверху архегонии одеты поверхностными клетками таллома, которые ослизняются ко времени созревания архегония (рис. 118, 1г). Канальцевые клетки (шейковые и брюшная) расплываются
в слизь, по которой сперматозоид проникает к яйцеклетке. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается весьма своеобразный сцорогон (спорофит). Зрелый спорогон имеет вид довольно толстой щетинки, возвышающейся над поверхностью таллома на 2 — 3 см, в нижней части он расширяется в гаусторию, внедряющуюся в ткань таллома (рис. 118, 1 д,в). В верхней части спорогон вскрывается двумя продольными створками сверху вниз, обнажая при этом серединную колонку, протягивающуюся вдоль щетинки и состоящую из бесплодной ткани. Между колонкой и створками расположены споры и пружинкообразные разветвленные клетки, гомологичные элатерам других печеночников (рис. 118, 1ж). Ниже спорогон сомкнут, и здесь можно наблюдать, следуя сверху вниз, постепенное формирование спор и пружинок.
В месте перехода щетинки в гаусторию в спорогоне развивается меристематическая ткань, в результате деятельности которой и происходит нарастание щетинки вверх и ее формирование (рис. 118, 1е).
Клетки створок имеют по 2 хроматофора. Для эпидермиса створок характерно наличие нормально функционирующих устьиц с замыкающими клетками. В створках развита ассимиляционная ткань, и спорогон антоце- роса в значительной мере обеспечивает себя питательными веществами.
Вокруг образующегося спорогона ткань таллома чашевидно разрастается в виде узкой длинной обвертки (рис. 118, 1д). При прорастании споры образуется тонкая пластинчатая протонема, на ней обозначается много точек роста. Нарастая, они формируют лопастной курчавый таллом анто- цероса.
У некоторых видов антоцероса (например, у американского Anthoceros fusciformis) спорогоны сильно разрастаются, достигая 6 — 16 еле длины, внедряются в почву, добывая оттуда воду и минеральные вещества, и становятся на некоторое время самостоятельными растениями.
Своеобразное строение имеет спорогон Notothylas (из семейства Notothylaceae). Коробочка у него обычно не возвышается над обверткой. Она вскрывается или двумя лопастями, или продольной щелью. Внутри заметна короткая колонка. Спорогон напоминает коробочку Sphagnum. Стенки коробочки без устьиц, элатеры у него неразветвленные (рис. 118, 2)