Сфагновые мхи, или торфяные (белые) (Sphagnales)
К этому порядку принадлежит одно семейство Sphagnaceae с единственным родом сфагнум (Sphagnum), насчитывающим свыше 350 видов. Наиболее широко сфагновые мхи распространены на равнинах в умеренных и холодных областях северного полушария, образуя сплошные покровы на болотах, в заболоченных лесах и т. п., занимая огромные пространства в Евразии и Северной Америке. В горных областях сфагнумы растут на влажных скалах. Довольно широко сфагновые мхи представлены в умеренных областях южного полушария — на болотах Новой Зеландии, Тасмании, Огненной Земли и Патагонии.
Рис. 119. Сфагнум (Sphagnum):
1 — внешний вид; 2 — верхушка ветви со спорогонон; 3 — часть (увеличено) веточного листа (хлк — хлорофиллоносные клетки, вк — водоносные клетки, п — поры); 4 — поперечный разрез листа; 5 — протонема; 6 — часть стебля (она — антеридиальные веточки, арв — архегониальные веточки, л — стеблевые листья).
В тропических областях сфагновые мхи встречаются только в горах на известной высоте, нередко в большом числе видов, но не образуют больших зарослей. В СССР наибольшего развития сфагны достигают на севере лесной зоны. В тундровой зоне роль сфагновых мхов резко снижается, меняется состав их, преобладающими становятся зеленые мхи, образующие низинные болота.
Сфагнум произрастает густыми, плотными дернинами. На вычлененном из дернины растении хорошо заметно листостебельное строение. Стебель одет стеблевыми листьями, в пазухах некоторых из них расположены ветви, собранные пучками, по 2 — 7 ветвей в каждом. На веточках расположены веточные листья. Ветви имеют различный вид в разных участках стебля. На вершине стебля находятся короткие веточки, плотно скученные в головку. Листья на них сидят тесно, расстояния между пучками ветвей очень короткие — верхушечные ветви. Ниже по стеблю пучки расположены на заметном расстоянии друг от друга. В каждом пучке здесь 2 — 4 ветви, отстоящие горизонтально, с более редким расположением листьев, — торчащие ветви; остальные ветви пучка — очень длинные, с редко расположенными листьями — свешиваются вниз вдоль стебля, плотно к нему прижимаясь, — свисающие ветви (рис. 119).
В конце лета одна из верхушечных ветвей начинает расти вверх, продолжая рост сфагнума. Нижний конец стебля постепенно отмирает.
Анатомическое строение стебля очень простое. Центральная часть стебля занята сердцевиной, образованной широкими паренхимными клетками. Далее идет кора. Внутренняя кора представлена несколькими рядами клеток с утолщенными стенками, окрашенными в бурый или красный цвет. Этот слой клеток, называемый также древесинным цилиндром, придает прочность стеблю. Внешняя кора состоит из нескольких слоев широких мертвых прозрачных клеток, стенки которых имеют спиральные утолщения и крупные отверстия — поры (рис. 120, 7). Снаружи стебель одет эпидермисом, клетки которого имеют такое же строение. Внешнюю кору и эпидермис часто называют многослойным эпидермисом (гиалодермисо м). Через поры соседние клетки гиалодермиса сообщаются между собой. Они легко всасывают воду, которая быстро передвигается вдоль стебля.
Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно-ланцетные. У них очень своеобразное строение. Листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки и поэтому очень сходны с листьями листостебельных юнгерманний.
Листья имеют клетки двух родов — хлорофиллоносные и водоносные, или гиалиновые. Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразные, содержат хлорофилловые зерна. Они зажаты между широкими бесцветными гиалиновыми клетками. Последние заполнены водой.
Стенки водоносных клеток имеют спиральные утолщения и продырявлены отверстиями — порами. Поры различной величины и формы — от мелких, едва заметных, до очень широких. Поры могут быть простыми и окаймленными. Число их, как и расположение в клетке, различно (вдоль боковых стенок, в углах и т. д.). Эти признаки строго постоянны для определенных видов сфагнума.
На долю водоносных клеток приходится до 2/3 поверхности листа. Такое анатомическое строение обеспечивает сфагнуму быстрое всасывание и проведение воды. Установлено, что отдельные виды могут поглощать воды в 37,5 раза более своего веса.
Высокой гигроскопичностью объясняется быстрое заселение сфагнами территории и развитие болота в тех местах, где они появляются.
Рис. 120. Сфагнум (Sphagnum):
1 — поперечный разрез стебля: а — многослойный эпидермис, б — древесинный цилиндр, в — сердцевина;
2 — веточка с антеридиями; 3 — вскрывшийся антеридий; 4 — двужгутиковый сперматозоид; 5 — группа архегониев; в — спорогон (ш — остаток шейки архегония, кр — крышечка, сп — спорангий, кол — колонка, н — ножка спорогона, ли — ложная ножка); 7 — дифференцировка клеток листа.
Описанным выше строением объясняется и белесоватый цвет сфагнума, так как на долю зеленых клеток приходится лишь 1/3 поверхности листьев.
Листья разных ветвей отличаются формой, величиной, количеством и расположением пор.
Ассимилирующими являются верхушечные и торчащие ветви; свисающие же образуют вокруг стебля как бы чехол, фитиль, способствуя быстрому продвижению воды вдоль стебля.
На стебле сфагнума расположены стеблевые листья. По внешнему виду и строению они обычно несколько отличаются от веточных листьев. Однако они также однослойные, без средней жилки и состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Стеблевые листья строго постоянны в своих признаках у разных видов и имеют большое значение для систематики сфагновых мхов.
Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями.
Дернины сфагнума ежегодно отмирают в нижней части, и одна из верхушечных ветвей продолжает рост стебля вверх. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и нехватки кислорода не разлагаются до конца, а образуют слои полуразложившихся остатков — в виде торфа. При этом образуются органические кислоты, которые еще более угнетают бактериаль-. ную флору и задерживают разложение торфа.
В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. Антеридии возникают на оси верхушечных веточек, где они чередуются с листочками. Такие антеридиальные ветви заметны простым глазом. Они несколько удлиненные и имеют буроватую окраску. Антеридии строением и способом вскрывания напоминают антеридии олиственных юнгерманний.
Антеридии — овальные или шаровидные тельца, расположенные на длинных ножках. Вскрываются они в верхней части путем разрыва его стенки на ряд лопастей, которые заворачиваются при этом наружу (рис 120, 2, 3).
В антеридии образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов.
Архегонии образуются на верхушке коротких веточек (верхушечных и некоторых торчащих) в числе 3—5 (рис. 120, 5). Они имеют обычное строение.
В результате развития оплодотворенной яйцеклетки образуется спорогон. Спорогон имеет очень своеобразное строение. Он состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку (рис. 120, 6). Ножка внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями.
Эта удлиненная часть стебля называется ложной ножкой (так как она принадлежит гаметофиту). Граница между настоящей и ложной ножкой хорошо заметна (рис. 120, 6).
Вверху коробочка покрыта округлой крышечкой, которая отграничена от остальных частей коробочки несколькими слоями тонкостенных мелких клеток. Внутри коробочки имеется поднимающаяся со дна колонка. Клетки колонки паренхиматические, широкие. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем образуются споры. Стенка коробочки многослойная. В эпидермисе находятся редуцированные устьица, которые не имеют щели и состоят из двух замыкающих клеток.
Все клетки эпидермиса, кроме устьичных, в молодом состоянии содержат хлорофилловые зерна, и, таким образом, спорогон сфагнов питается отчасти самостоятельно.
Молодой спорогон скрыт в брюшке архегония; по мере роста брюшко архегония сначала растягивается, а затем разрывается в середине. Верхняя часть брюшка вместе с остатками шейки сбрасывается (колпачок); нижняя его часть остается в виде небольшой оторочки у основания коробочки.
К этому времени разрушаются колонка и стенка спорангия. Споры оказываются в полости коробочки. Затем сбрасывается крышечка, отрываясь от коробочки с большой силой.
Споры при этом выбрасываются наружу. Перистома у Sphagnales нет. Попав на почву, споры прорастают, образуя при этом пластинчатую протонему. На протонеме образуются ризоиды (отсутствующие у взрослого растения) и почки, развивающиеся далее в олиственные побеги. Первые листья молодого растения состоят из однородных клеток. Дифференцировка клеток листа на хлорофиллоносные и водоносные начинается позднее.