Зеленые мхи, или бурые (Bryales)
К этому наиболее обширному порядку относится свыше 135 000 видов. Зеленые мхи чрезвычайно широко распространены по всей Земле — от Арктики до Антарктики, поднимаются в горы до крайних пределов растительности и наиболее обильны и разнообразны в тропиках.
В сложении растительного покрова Земли зеленые мхи принимают большое участие. Они образуют сплошные покровы на болотах, где многие из них являются важнейшими торфообразователями (главным образом на низинных болотах), в хвойных лесах, на лугах, в горах, тундрах, покрывая почву на больших протяжениях.
Для зеленых мхов, в отличие от сфагновых и андреевых, характерна хорошо развитая нитчатая, обильно ветвящаяся протонема. В коробочке спорогона развивается перистом — особый аппарат, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор.
По строению вегетативных органов, как и по устройству перистома, зеленые мхи очень разнообразны.
Рассмотрим в качестве примеров, иллюстрирующих важнейшие признаки растений этого порядка, два рода зеленых мхов — Polytrichum и Funaria.
Род кукушкин лен (Polytrichum) насчитывает 92 вида, произрастающих в холодных и умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В СССР встречается 13 видов кукушкина льна. Наиболее распространенными в заболачивающихся хвойных лесах и по окраинам болот являются Polytrichum commune и Polytrichum juniperinum. На болотах по кочкам растет Polytrichum strictum.
В сухих сосновых лесах на песке растет маленький Polytrichum piliferum. Все виды Polytrichum образуют плотные, густые дернинки.
Обычно простой, неветвистый, прямостоячий стебель обыкновенного кукушкина льна (Polytrichum commune) достигает 30 — 40 см в длину. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В верхней и средней частях стебля листья хорошо развиты, зеленые; в нижней части стебля листья более мелкие, бурые (рис. 122). Ниже стебель становится бурым («корневище»). Здесь от стебля отходят многочисленные ржаво-бурые многоклеточные ризоиды.
Стебель Polytrichum имеет сложное внутреннее строение. В середине стебля расположен концентрический проводящий пучок — зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема. Она состоит из мертвых удлиненных клеток с тонкими скошенными поперечными стенками; продольные стенки их довольно толстые (рис. 122, 2). Эти клетки проводят воду и соответствуют функционально трахеидам более организованных высших растений. Однако морфологически они не являются трахеидами, так как не имеют пор, обеспечивающих сквозное сообщение клеток друг с другом.
За ксилемой в 1—2 слоя расположено крахмалоносное влагалище. Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположена кольцом в несколько слоев клеток флоэма. Она состоит из живых удлиненных клеток с густым плазменным содержимым. Клетки эти имеют несколько расширенные основания и внешне напоминают ситовидные трубки, которым и соответствуют функционально. Они проводят пластические вещества. Однако клетки эти не имеют ситовидных пластинок или пор и других сквозных отверстий ни на поперечных, ни на продольных стенках.
Рис. 122. Кукушкин лен (Polytrichum):
1 — растение со спорогонами; 2 — поперечный разрез стебля (кс — ксилема, крв — крахмальное влагалище, ф— флоэма, ле — листовые следы, кор — кора, э — эпидермис); 3— поперечный разрез листа (а — эпидермис, ас — ассимиляторы, мк — механические клетки); 4 — продольный разрез собрания антеридиев (ан — антеридий, пр — парафизы, вл — верхушечные краевые листья); 5 — продольный разрез собрания архегониев.
Пучок окружает кора. В ней видны листовые следы — ответвления от центральной стели, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт эпидермисом.
Листья Polytrichum также сложного строения. Они имеют вид линейноланцетной пластинки с зазубренными краями и состоят из многих слоев клеток. В листе хорошо выражена средняя жилка, протягивающаяся через весь лист. У основания и по краю лист однослойный.
На верхней стороне листа расположены пластинчатые выросты, состоящие из одного ряда клеток, ориентированные вдоль листа,—так называемые ассимиляторы. На поперечном разрезе они имеют вид столбиков из 3 — 8 клеток, отходящих почти от каждой клетки верхней стороны листа. Клетки ассимиляторов зеленые, содержат хлорофилловые зерна.
Совокупность ассимиляторов резко увеличивает ассимиляционную поверхность листа.
В жилке имеются ксилема, флоэма, механические клетки (рис. 122, 3).
Кукушкин лен — растение двудомное. На верхушке стеблей образуются антеридии или архегонии. Те и другие собраны группами и окружены верхушечными листьями.
Антеридии имеют мешковидную форму. Они расположены на короткой многоклеточной ножке и одеты однослойной стенкой. В антеридии образуется большое количество спермагенных клеток. Каждая из них дает начало одному двужгутиковому сперматозоиду.
Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке, при этом сперматозоиды выходят наружу. Среди антеридиев расположены парафизы — выросты стебля, имеющие вид однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок (рис. 122, 4).
Верхушечные листья мужских растений, окружающие в виде розетки собрания антеридиев, величиной и формой отличаются от остальных листьев. Они обычно окрашены в коричневый или красный цвет.
Точка роста стебля не идет на образование антеридиев, и стебель в дальнейшем прорастает, образует новый побег (рис. 122, 7). На стебле кукушкина льна можно видеть нередко 5 — 6 таких розеток. Архегонии имеют обычное строение, состоят из брюшка и длинной шейки. Листья, окружающие группы архегониев, ничем не отличаются от обычных вегетативных листьев.
После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон Polytrichum, состоит из коробочки и длинной ножки. При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань верхушки стебля (гаметофита), от которого и получает необходимые для его развития питательные вещества.
Первоначально спорогон скрыт внутри брюшка архегония, но затем ножка сильно удлиняется и коробочка разрывает брюшко архегония.
Верхняя часть брюшка выносится вверх в виде волосистого колпачка (калиптры), одевающего коробочку и защищающего ее от высыхания. Ко времени созревания спор в коробочке колпачок сбрасывается.
Зрелая коробочка имеет сложное строение. Она состоит из средней, расширенной части — урночки, расположенной у основания коробочки апофизы (шейки) и крышечки (рис. 123, 7). Внутри от основания коробочки вверх поднимается колонка — тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется, образуя на границе крышечки и урночки тонкую пластинку — эпифрагму (рис. 123, 7).
Вокруг колонки расположен спорангий, подвешенный на тонких нитях. Эти нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии развиваются многочисленные мелкие споры. Клетки стенки коробочки содержат хлорофилловые зерна. Снаружи коробочка одета эпидермисом. На границе урночки и шейки в эпидермисе находятся многочисленные устьица. Они имеют две замыкающие клетки и щель между ними. Таким образом, спорогон у Polytrichum, как и у многих других зеленых мхов, имеет ассимиляционную ткань и устьица и питается отчасти самостоятельно (отличие от печеночников).
В верхней части урночки, на границе ее с крышечкой, развивается кольцо, образованное несколькими рядами мелких клеток, отличающихся по форме и размерам от соседних. Клетки кольца имеют неравномерно утолщенные стенки. При подсыхании коробочки по кольцу происходит отделение крышечки от урночки, она сбрасывается. По опадании крышечки заметно, что вход в урночку закрыт эпифрагмой (рис. 123, 5). На границе отверстия урночки в это время заметен перистом — совокупность зубцов, расположенных вокруг всей урночки. У Poly trichum перистом однорядный. Зубцы его на верхушке короткие, тупые. Они образованы несколькими длинными волокнистыми клетками, имеющими сильно утолщенные стенки. Клетки эти спаяны у основания (рис. 123л 4). В молодой коробочке соседние зубцы перистома отделяются несколькими рядами паренхимных клеток, которые позднее разрушаются (рис. 123, 5, 6). Между зубцами перистома имеются отверстия. Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушаются. В результате споры оказываются расположенными в полости коробочки. Высыпанию спор наружу помогает перистом.
Рис. 123. Кукушкин лен (Polytrichum):
1 — продольный разрез коробочки (ур — урночка, ш — шейка, кр — крышечка, кол — колонка, сп — спорангий со спорами, апф— эпифрагма, ап — зачаточный перистом); 2 — поперечный разрез коробочки; 3 — коробочка с эпифрагмой, закрывающей вход в урночку; 4 — перистом; 5 — часть продольного разреза незрелой коробочки (клч — колечко, клп — клетки перистома, эпф — эпифрагма); 6 — часть поперечного разреза незрелой коробочки (зп— зубцы перистома).
Зубцы перистома очень гигроскопичны. Во влажную погоду они набухают и заворачиваются внутрь коробочки, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки, в результате чего вход в коробочку закрывается.
Вода в коробочку не попадает, что предохраняет споры от преждевременного прорастания внутри коробочки.
В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются и отгибаются наружу. Эпифрагма ссыхается. Тогда через отверстие между эпифрагмой и зубцами перистома при покачивании коробочки ветром споры порциями высеиваются наружу (рис. 123, 3). Спора, попавшая на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. Протонема обильно ветвится, клетки ее имеют косые поперечные стенки. Нити, расположенные на поверхности земли, зеленеют; другие нити проникают в верхний слой почвы — они бесцветны и всасывают воду. На протонеме образуются почки, развивающиеся далее в листостебельные растения.
Так заканчивается цикл развития Polytrichum. У него, как и у всех Bryophyta, преобладающим поколением является гаметофит — протонема, само листостебельное растение с развивающимися на нем антеридиями и архегониями. Спорофит в виде коробочки и ножки тесно связан с гаметофитом. Он развит и расчленен значительно слабее. При образовании спор происходит редукционное деление, и спора, таким образом, гаплоидна. Polytrichum принадлежит к наиболее высокоорганизованным представителям зеленых мхов и всех мохообразных.
Большинство Bryales имеют гораздо более простое строение. Типичным примером таких мхов может служить фунария.
Фунария (Funaria hygrometrica) широко распространена у нас на болотах, в лесах, чаще на местах костров. Растение (гаметофит) достигает 1 — 3 см высоты (рис. 124, I).
Фунария образует небольшие светло-зеленые дернинки. Стебель ее покрыт спирально расположенными листьями. От стебля вниз отходят в почву многочисленные ризоиды. В центре стебля фунарии находится проводящий пучок, состоящий из удлиненных клеток, без всякой дифференцировки на ксилему и флоэму. Пучок окружен корой, наружные слои которой иногда имеют клетки с утолщенными стенками (рис. 124, 2).
Листья фунарии однослойные на большом протяжении и только в области средней жилки состоят из нескольких слоев клеток. В клетках листа находятся хлорофилловые зерна. Листовые следы в стебле никогда не доходят до центрального пучка (рис. 124, 3).
Антеридии и архегонии собраны группами на верхушках побегов и имеют обычное строение.
Спорогон состоит из коробочки и ножки. Ножка на верхушке дугообразно изогнута, и коробочка фунарии свешивается вниз. Коробочка косо изогнутая, несимметричная. Апофиза (шейка) нерезко отграничена от урночки. Вверху коробочка снабжена крышечкой. В середине коробочки расположена массивная колонка, вверху переходящая непосредственно в крышечку; эпифрагмы нет. Колонку со всех сторон окружает плотно прилегающий к ней спорангий. Таким образом, в отличие от Polytrichum, у фунарии между колонкой и спорангием нет полости.
Стенка коробочки многослойная; внутренний слой ее образует выросты — нити, идущие к многослойной стенке спорангия (рис. 124, 4). На границе урночки и шейки в эпидермисе развиваются устьица, спорогон фунарии также способен частично к самостоятельному питанию.
На границе урночки и крышечки развиваются клетки кольца, по которым происходит отрыв и сбрасывание крышечки. Клетки кольца крупные. После сбрасывания крышечки на верхушке урночки хорошо заметен перистом. У фунарии перистом двойной, внутренний и наружный, состоит из двух рядов зубцов (рис. 124, 5).
Зубцы внутреннего перистома тонкие, а наружного — очень толстые, состоят они из чередующихся в поперечном направлении участков, сильно утолщенных, имеющих вид балочек, и менее толстых — в виде полосок.
Двойной перистом образуется из одного ряда перистомных клеток, расположенных в продольном направлении в верхней части коробочки, захватывая урночку и часть крышечки. Этот перистомный ряд отделен от эпидермиса несколькими рядами паренхимных клеток (рис. 124, 8). Стенки клеток перистомного ряда своеобразно утолщены. Наибольшее утолщение получают наружные стенки клеток и отчасти радиальные. Последние, однако, утолщены лишь около наружных стенок, а далее они остаются тонкими (рис. 124, 8).
Стенки клеток перистомного ряда внутри утолщены значительно меньше. Несколько ниже кольца от стенки урночки к перистому протягиваются ряды клеток с утолщенными стенками; ими перистом прочно соединен со стенкой урночки (рис. 124, 8).
После сбрасывания крышечки и подсыхания коробочки клетки перистомного ряда разрываются в продольном направлении — по линии неутолщенных участков их поперечных стенок, вследствие чего перистом становится двойным.
Перистом фунарии также способствует рассеиванию спор. У нее зубцы наружного перистома соединены верхушками и образуют сеточку. Зубцы внутреннего перистома в сырую погоду, разбухая, располагаются между зубцами наружного перистома и закрывают вход в коробочку.
Рис. 124. Фунария (Funaria):
1 — общий вид; 2 — поперечный разрез стебля; 3 — поперечный разрез листа; 4 — продольный разрез коробочки (п — перистом, кр — крышечка, кол — колонка, ар — археспорий, ск— стенка коробочки, вп — воздушное пространство, ш — апофиза, н — ножка); 5 — участок верхней части коробочки с двойным перистомом (вп — внутренний перистом, нп — наружный перистом); 6 — протонема с почками и молодым растением); 7 — прорастание спор; 8 — часть продольного разреза незрелой коробочки (эп — эпидермис, клк — клетки эпидермиса, лежащие над колечком, ткл — толстостенные клетки, ск — клетки стенки коробочки, укл — утолщенные стенки клеток перистомного ряда, в — воздушная полость, ркл — клетки, впоследствии разрушающиеся, ар — археспорий).
Рис. 125. Вегетативное размножение мхов:
1 — выводковые почки на листе Ulota phyllantha; 2 — выводковые почки на листе Bryum erythrocarpum;
3 — отдельная выводковая почка Bryum erythrocarpum; 4 — кучка выводковых почек на псевдоподиуме Aulacomnium androgynum; 5 — стебель Tetraphis с выводковыми почками; 6 — продольный разрез верхушки стебля Tetraphis (видны почки).
В сухую погоду они сужаются, скручиваются и споры высеиваются наружу через отверстия между зубцами обоих перистомов (рис. 124, 5).
Прорастающая спора дает начало ветвистой протонеме, из почек которой далее развиваются листостебельные растения (рис. 124, 6). Так заканчивается цикл развития фунарии.
У лиственных мхов широко представлено вегетативное размножение, чем и объясняется быстрое заселение ими оголенной почвы и произрастание дернинами. Оно осуществляется различными способами. Часто протонема разрывается на отдельные участки путем образования бесцветных, разъединяющих клеток; каждый обособившийся таким образом участок протонемы дает начало нескольким новым растениям.
У многих мхов на стебле, листьях, ризоидах может возникать вторичная протонема в виде нити, на которой образуются почки, а затем — новые растения. У многих видов при отмирании нижней части стеблей верхние ветви становятся самостоятельными растениями, на них образуются ризоиды, прикрепляющие растения к почве.
У многих мхов образуются специальные выводковые почки, развивающиеся на листьях и стеблях. Стебли иногда удлиняются, образуя так называемый псевдоподий (ложную ножку), и несут на верхушке большое количество почек (рис. 125). Почки имеют различную форму и состоят из 1—3 или многих клеток. Опадая, выводковые почки дают начало новым растениям.
Многие мхи, особенно двудомные, размножаются только вегетативно (половое размножение у них подавлено), например Thuidium abietinum, Neckera complanata. Вегетативное размножение осуществляется путем обособления молодых побегов при отмирании материнского в наземной (Mnium) или подземной (Climatium) части.
В природе (и в опытах) известны гибриды мхов (межвидовые и межродовые), особенно в семействе Funariaceae.
Филогенетическая система Bryales еще недостаточно разработана. В распространенных ныне системах, в значительной мере искусственных, принимается во внимание форма роста мхов и особенно строение и развитие перистома и его зубцов. Всего выделено 82 семейства, которые в специальных бриологических работах часто группируются в порядки (тогда Bryales рассматривается в качестве подкласса наряду со сфагновыми и андреевыми мхами).
По форме роста хорошо выделяются две большие группы зеленых мхов — верхоплодные (Acrocarpi) и бокоплодные (Pleurocarpi).
У верхоплодных, или акрокарпных, мхов архегонии, а затем и спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. Стебель прямостоячий, неветвистый или слабоветвистый.
У бокоплодных, или плеврокарпных, мхов архегонии и спорогоны развиваются на верхушке коротких боковых ветвей. Бокоплодные мхи большей частью обильно ветвятся; стебли их часто ползучие, распластанные на субстрате.
Эти два подразделения не совпадают с разделением (Bryales) на группы по строению и развитию перистома. По строению и развитию (онтогенезу) перистома Bryales разделяют на две довольно естественные группы:
1. Nematodonteae — нечленисто-зубчатые мхи. Перистом простой, состоит из крупных, массивных зубцов, которые образуются из групп клеток, расположенных во внутренних (нижних) слоях крышечки. Сюда относятся Polytrichum, Pogonatum, Tetraphis и др.
2. Arthrodonteae — членисто-зубчатые мхи. Перистом состоит из более тонких зубцов и возникает из 2 — 4 слоев внутренней (нижней) ткани крышечки (так называемый перистомный слой, ряд). Зубцы расположены или в 1 ряд (простой перистом) или в 2 ряда (двойной перистом, состоящий из наружного и внутреннего перистома). У некоторых мхов развивается третий ряд зубцов — предперистом, возникающий из частично утолщенных клеток, лежащих перед наружным перистомом. Обычно он рано исчезает (есть у Grimmia, Orthotrichum, рис. 126).
Arthrodonteae разделяют на две подгруппы мхов — гаплолепидные и диплолепидные.
1. Гаплолепидные мхи (Haplolepidae). Перистом простой. Наружный слой зубцов состоит из одного ряда клеток; внутренний из 2 рядов клеток, соединяющихся зигзагообразной линией посредине зубца (стенками соприкасающихся клеток). Перистомный ряд состоит из двух слоев клеток. К гаплолепидным мхам принадлежат некоторые акрокарпные мхи: род дикранум (Dicranum), например широко распространенные в лесах Dicranum undulatum, Dicranum scoparium, растущие на почве у основания деревьев; виды родов Pottia, Tortula, Barbula и другие мелкие мхи, растущие плотными дерновинками на глинистой почве, по обочинам дорог, на старых стенах, крышах. Зубцы перистома, расчлененные от основания на многочисленные нитевидные доли, спирально закрученные, обычно влево (рис. 126, 2).
2. Диплолепидные мхи (Diplolepideae). Перистом двойной. Зубцы внешнего перистома состоят снаружи из двух рядов клеток, соединенных зигзагообразной линией, а с внутренней стороны — из одного ряда клеток. Перистомный ряд состоит из четырех слоев клеток.
Зубцы наружного перистома, так же как и зубцы простого перистома, различны по форме, но строго постоянны у разных родов и видов — линейные, ланцетные, реже нитевидные, цельные или расщепленные, с утолщениями в виде поперечных перегородок, пластиночек. Наружная сторона зубцов сильнее утолщена, чем внутренняя. Зубцы или свободные, или чаще, от основания на некотором протяжении сросшиеся, образующие так называемую основную перепонку, — темно-красные, бурые, желтые, грубоватого строения. Внутренний перистом обычно менее развит, нежной структуры (иногда недоразвит), бесцветный или оранжевого цвета, гладкий или папил- лозный (с сосочками). Он свободно прилегает к наружному, причем зубцы его противостоят зубцам наружного перистома или чередуются с ними. Образование гаплолепидного и диплолепидного перистома членистозуб-чатых мхов ясно из схематического рисунка (рис. 126, 3). К диплолепидным мхам относятся как акрокарпные, так и плеврокарпные мхи.
Из акрокарпных можно указать Funaria hygrometrica, которая подробно рассмотрена выше (стр. 203); род Mnium, многие виды которого растут в наших лиственных лесах на влажной почве (Mnium undulatum — с характерными широкими волнистыми листьями, Mnium cuspidatum — у основания деревьев, Mnium affine — на болотах); род Bryum — с многочисленными видами, растущими на болотах (Bryum ventricosum), по краям дорог, на старых крышах (Bryum caespeticium, Bryum argenteum).
К плеврокарпным диплолепидным мхам принадлежат климаций (Climatium dendroides), широко распространенный на сырых лугах, болотах, древовидный, довольно крупный мох Neckera complanata, обитающая на стволах лиственных деревьев; род тпуидиум (Thuidium): Thuidium abietinum встречается по солнечным склонам, опушкам, Thuidium recognitum на сырых лугах, лесных полянах; род брахитпециум (Brachythecium), представленный рядом видов, обитающих на пнях, стволах деревьев, болотистых лугах.
К плеврокарпным диплолепидным мхам относятся также лесные напочвенные (крупные) мхи — Pleurozium Schreberi, Ptilium crista castrensis, Hylocomium splendens. Эти мхи нередко образуют сплошной ковер в хвойных лесах, определяя состав и название типов леса — ельники (сосняки или боры)-зеленомошники. Ранее их относили к роду Hypnum и называли гипновыми мхами.
Рис. 126. Строение перистома мхов:
1 — предперистом ортотрихума; 2 — спирально завитой перистом тортулы; 3 — строение коробочки и перистома гаплолепидных и диплолепидных мхов (схема): а — гаплолепидныемхи: б — диплолепидные мхи (нс — наружные слои зубцов простого перистома гаплолепидных и зубцов наружного неристома диплолепидных мхов, вс — внутренние слои, внп — внутренний перистом, кол — колонка, пкор— полость коробочки).