Жёлто-зелёные водоросли, или Разножгутиковые водоросли – Гетероконты (Heterocontae, Xanthophyta)

Разножгутиковые отличаются тем, что два жгутика у их зооспор неодинаковы. Они прикреплены несколько сбоку на переднем конце зооспоры. Один жгутик, более длинный, направлен вперед и несет на оси перисторасположенные отросточки; другой гладкий, короткий, направлен назад (рис. 27). Оболочка клетки разножгутиковых содержит много пектиновых веществ и большей частью не дает реакции на целлюлозу. У многих она состоит из двух равных или неравных половинок и при разрыве клеток распадается на Н-образные участки. Хроматофоры обычно зернистые: они содержат хлорофиллы а и с, а также много каротицоидов и потому имеют у многих желтовато-зеленоватую окраску. Хроматофоры при обработке крепкой соляной кислотой становятся голубовато-зелеными, тогда как у зеленых водорослей они при такой обработке не изменяются или желтеют. Крахмал не образуется, и запасным продуктом является масло. Большинство разножгутиковых—неподвижные, одноклеточные, колониальные и нитчатые растения.

Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом колоний или нитей. Бесполое размножение — зооспорами, автоспорами. Половой процесс, известный у очень немногих родов, обычно изогамный, реже — оогамный (Vaucheria). Распространены разножгутиковые в планктоне и бентосе пресных вод и морей, в почве, на сырых стенах строений, на камнях.

Классификационные подразделения разножгутиковых аналогичны и параллельны в основном порядкам равножгутиковых зеленых водорослей. Есть порядки подвижных в вегетативном состоянии водорослей (Heterochloridales), неподвижных коккоидной структуры — одноклеточных и колониальных (Heterococcales), нитчатых (Heterothrichales) и неклеточных (Hetero siphonales).

Из отдельных представителей разножгутиковых можно отметить хло- рамебы (Chloramoeba из порядка Heterochloridales) — голые, сильно мета- боличные организмы, с псевдоподиями и жгутиками, живут (разные виды) в пресной воде и в морях; трибонемы (Tribonema из порядка Heterothri- chales), раньше известные как конфервы (Conferva), — неразветвленные нити из слегка боковидных клеток, оканчивающиеся в местах разрыва двузубой вилочкой — половиной оболочки оторвавшейся клетки; ботридиум (Botrydium из порядка Hetero siphonales) — наземную водоросль неклеточ-ного строения, растущую на сырой земле, обычно в больших количествах. Ботридиум имеет вид зеленых грушевидных пузырей до 1 мм, от которых в почву отходят ветвистые бесцветные ризоиды; после дождя он образует огромцое количество зооспор, а в сухую погоду содержимое пузыря переходит в ризоиды и распадается на цисты, хорошо выдерживающие высыхание. В последнее время к порядку Hetero siphonales относят вошерию (Vaucheria). Таллом вошерий представляет бледно-зеленые слаборазветвленные толстые нити (рис. 28), достигающие иногда нескольких сантиметров длины. Хроматофоры зернистые, без пиреноидов, крахмал не образуется, запасной продукт — масло.

Бесполое размножение происходит посредством своеобразных зооспор, образующихся по одной в зооспорангиях. Зооспорангий формируется на конце нити, который отделяется поперечной перегородкой. Зооспоры, очень крупные, овальные, голые, имеют на поверхности многочисленные пары жгутиков; под каждой парой жгутиков в цитоплазме находится ядро. Внутри зооспоры имеется большая вакуоля с клеточным соком. Существует предположение, что зооспора вошерии образована многими неразъединившимися двужгутиковыми зооспорами.

Половой процессу вошерии оогамный. На нити или на особых коротких ветвях ее образуются как боковые выросты антеридий и около него 1—2 или несколько оогониев. Оогоний вначале не отделен перегородкой от нити и содержит много ядер; затем все ядра из оогония, кроме одного, уходят в нить, и оогоний отделяется от нее поперечной перегородкой. Антеридий развивается в виде изогнутого рога и в месте перегиба отделяется перегородкой от базальной части. Перед оплодотворением оболочка оогония в верхней части разрывается и небольшая часть цитоплазмы выходит наружу. Она, по-видимому, действует хематоксически на сперматозоиды, которые выходят из разорвавшегося кончика антеридия; сперматозоиды почти бесцветные, овальные или грушевидные, с двумя жгутиками, из которых один перистый. После оплодотворения в оогонии развивается ооспора с толстой оболочкой, содержащая много масла и гематохром. После периода покоя в ней происходит редукционное деление, и она прорастает в новую гаплоидную нить.

Виды вошерии (около 40) широко распространены в различных пресных водоемах, немногие — в морях; некоторые виды развиваются на сырой земле, образуя зеленый войлок.

Ранее, в течение долгого времени, вошерию относили к порядку сифоновых отдела зеленых водорослей. Но этому противоречат гаплоидность, половой процесс, отсутствие крахмала и наличие масла как запасного продукта. Наличие у вошерии пигмента гетероксантина, отсутствие хлорофилла Ь, неодинаковое строение и характерное положение жгутиковых у сперматозоидов сближает этот род с сифональными разножгутиковыми. Некоторые альтологи сближают разножгутиковые с хризомонадами, предполагая, что они могли иметь общих предков.


Рис. 27. Разножгутиковые:
1 — хлорамеба; 2 — трибонема: а — участок нити, б — распадение нити и выход зооспор, в — зооспора, 3 — ботридиум: а — общий вид, б — зооспора (после специальной окраски жгутиков)


Рис. 28. Вошерия:
1 — нить с оогониями и антеридием; 2 — конец нити с выходящей зооспорой; 3 — антеридий (слева) и оогоний

Поделиться